激素转运蛋白的研究进展的全面总结

　　2021年6月5日，以色列特拉维夫大学的科研人员在Current Opinion in Plant Biology 发表了题为“Transport mechanisms of plant hormones”的综述文章，该综述总结了当前关于激素转运蛋白的研究进展(图1)，并讨论了植物中常见和独特的转运蛋白机制(图2)。

　　植物能对环境做出响应并适应，其中大部分响应都是由植物激素介导的。植物激素是一组小的有机信号分子，它们在多个水平上相互作用，调节生长、发育和对环境的反应。激素动态平衡受到激素合成、代谢、运输、感知和信号转导的综合调控，控制着它们在植物体内的相关活动。激素感知可以是局部的，也可以是远离合成部位的。因此，激素可以通过活跃的转运蛋白运输到它们的作用部位来调节它们的分布，从而产生不同的反应。这种空间调节发生形式包括生物活性形式中间体和结合形式。

　　近年来发现的激素转运蛋白的特征揭示了激素分布和稳态的动态调节。激素转运蛋白分为不同的家族，每个家族都有独特的特征。此外，其他移动信号因子，如小肽和类似激素的分子，也在植物中转运。本综述总结了当前关于激素转运蛋白的研究进展(图1)，并讨论了植物中常见和独特的转运蛋白机制(图2)。

　　图1 不同植物激素的转运蛋白概述：图中显示了每种激素的已知转运蛋白。蓝色箭头代表输入，橙色箭头代表输出。除非另有说明，这些蛋白质运输指定的生物活性激素，所有激素转运蛋白在拟南芥中都存在。

　　已经确定了几种不同的转运蛋白机制(图2)：

　　(1)细胞器激素转运，将生物活性激素、中间体或结合形式运送进和运出细胞器，可能发生在生物合成过程的一部分(比如JASSY and ABCD1），也可能发生在动态平衡期间(比如PILS家族成员和 WAT1)，或在促进反应期间(比如ABCG16)。

　　(2)激素的负调控池的发生机制：有几种情况可能会导致这种现象：一是当转运蛋白将生物活性激素导入细胞，并阻止其与质外体上的受体结合时(比如PUP14)；二是可能是由于质膜转运蛋白将生物活性激素泵出细胞(比如ABCB)；同时激素的中间体和结合形式的转运也会在组织或细胞器水平上发生。

　　(3)激素的正调控池的发生机制：当转运蛋白将生物活性激素导入细胞，直接感知和激活激素反应(比如NPF3和NPF7.3)，就会产生激素的正调控池。当激素输出蛋白将生物活性激素运送到相邻细胞时，也可能发生激素的正池调控。

　　(4)当转运蛋白允许激素的定向运动时，就会发生活跃的细胞间互作。

　　(5)长距离运输允许生物活性激素、它们的中间体或结合体通过木质部和韧皮部从根到地上部或从地上部到根的运输。这些转运蛋白可以直接从维管系统装载或卸载激素(即ABCG14、NPF4.6和ABCG25)，但也可能间接影响长距离的激素运输(即ABCG17和ABCG18)。

　　图2：植物体内激素的运输机制示意图。(A)激素在细胞器内或细胞器外的亚细胞运输(即过氧化物酶体的ABCD1和液泡的Tob1)导致生物活性激素、中间体或结合激素形式的活性、储存或降解。(B)负调控池据会降低激素的作用。有几种情况可能会导致这种现象。首先，当激素受体在质膜外工作时，激素被转运到胞浆可能导致激素活性不足(即PUP14)；其次，转运蛋白可能将激素输入胞浆，在那里结合导致不活跃(即ABCG17和ABCG18)；第三，激素输出活性可能导致细胞内激素活性降低(即可能是ABCBs)。(C)正库通过将激素或衍生物(即NPF3和NPF7.3)导入细胞来增强激素的活性。(D)激素的细胞间转运允许产生激素梯度(即PIN和AUX∖LUX)。(E)激素通过维管系统从根到地上部或从地上部到根的长距离运输发生。这种运输包括木质部和韧皮部装卸(即ABCG14和OsDG1)。

　　最后，作者期望在未来几年内，通过上述不同的转运机制，将发现更多的所有激素的转运体。