盔甲鱼类研究佐证了发育生物学有关颌起源的假说

　　颌的起源是脊椎动物演化史上一次非常关键和最具革命性的演化事件。根据七鳃鳗和有颌类头部发育遗传学的对比研究，科学家了提出了颌演化异位理论的假说，即颌的起源，是在上皮-外胚层间质细胞相互作用中，由于口腔发育调控基因的异位表达所导致的一次演化上的创新，认为无颌类鼻垂体复合体的分裂是颌发育的最根本的先决条件，应该发生在颌的起源之前，同时也被看作是促成有颌类双鼻孔起源的一次关键事件。但是，由于缺乏代表颌的祖先状态的化石证据，颌的起源过程至今仍谜团重重。

　　中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨博士和朱敏研究员对盔甲鱼类脑颅比较解剖学的研究，发现了鼻垂体复合体在无颌类中分裂的最早的化石证据，从而佐证了颌演化的异位理论。2012年7月出版的《科学通报》(57卷21期)刊发了该项研究成果。

　　盲鳗类和七鳃鳗类是现生脊椎动物中仅有的无颌类(圆口类)，被认为是现生有颌脊椎动物的姐妹群。然而，由于圆口类主要营寄生生活，特化现象严重，其与现生有颌类之间存在着不可逾越的形态鸿沟。这导致圆口类在解决颌的起源及脊椎动物头骨和身体结构式样重组等关键问题上并没有提供令人满意的答案。

　　早已灭绝的戴盔披甲的“甲胄鱼类”，虽然发育有现生有颌类的许多关键特征，像外骨骼、软骨外成骨、巩膜环、胸鳍和上歪尾等，虽然没有展示出任何一个构造能够代表有颌脊椎动物颌弓(腭方软骨和麦氏软骨)的祖先状态，但对我们认识有颌类如何逐步获得其特征组合具有举足轻重的作用。

　　盔甲鱼类是4.35-3.70亿年前“甲胄鱼类”最为繁盛的类群之一，目前已经建立起亚纲一级的分类单元，但仅发现于中国和越南北部的志留系和泥盆系。研究人员应用同步辐射X射线断层扫描和计算机三维虚拟复原技术，发现盔甲鱼类的成对鼻囊位于口鼻腔两侧，而垂体管向前开向口鼻腔中部，三者完全分开。这一结果跟圆口类和骨甲鱼类头顶中央的鼻垂体复合体完全不同，而跟有颌类非常的相似。因此，盔甲鱼类很可能已经具备了目前发育模型所认为的颌发育所必需的先决条件之一。

　　长期以来，有颌脊椎动物的颅桁构造一直被认为是有颌类超越无颌类的一次主要的发育创新。由于缺乏相关的化石证据，先前对无颌类是否具有真正的颅桁构造的讨论主要依赖于发育生物学模型。在该项研究中，研究人员还发现了一些颅桁衍生构造(如眶鼻间隔、筛骨板)在盔甲鱼类中存在的证据。这些证据表明，盔甲鱼类至少拥有了颅桁的雏形构造，从而为颌演化的异位理论提供了新的化石证据，并为探讨脊椎动物脑颅在颌的起源之前如何重组提供了新资料。

　　该项研究获得了国家自然科学基金重点项目、国家重点基础研究发展计划和中国科学院知识创新工程重要方向项目的资助。

　　浙江曙鱼(来自中国浙江4.3亿年前的一种盔甲鱼类)的脑颅解剖示颅桁的衍生构造和相关特征性的神经和血管。(盖志琨供图)