Science：解析出日光杆菌光合作用反应中心的结构

　　每天，充足的太阳光照射地球。如果我们能够更加高效地捕获所有的这些能量，那么就能够很多倍地提供地球所需的能量。

　　鉴于如今的太阳能电池板仅具有有限的太阳能捕获效率（当前，80%以上的太阳能以热量的形式丧失），科学家们一直从自然中寻求灵感以便更好地理解光合植物和光合细菌捕获太阳光的方式。

　　如今，在一项新的研究中，来自美国亚利桑那州立大学和宾夕法尼亚州立大学等研究机构的研究人员解析出已知最为简单的被称作嗜中温日光杆菌（Heliobacterium modesticaldum）的光合细菌的首个核心膜蛋白在近原子分辨率下的结构。他们的发现有助人们对光合作用的早期进化以及这种至关重要的过程与植物光合作用系统存在哪些差异获得新的理解。它也为开发捕捉太阳能的被称作“人工叶子”的有机太阳能电池板或者可再生的生物燃料奠定基础。相关研究结果于2017年7月27日在线发表在Science期刊上，论文标题为“Structure of a symmetric photosynthetic reaction center–photosystem”。论文通信作者为亚利桑那州立大学生物设计研究所应用结构生物学中心副教授Raimund Fromme。

　　生命的太阳能电池板被科学家们称为光系统（photosystem）。植物、海藻和光合细菌利用光系统高效地捕获光线中几乎每个可获得的光子来生长和壮大，从而填充着地球上的几乎每个角落。

　　Fromme说，“为了真正地和充分地理解光合作用，人们必须追踪将光线转化为化学能的过程。这是有史以来研究的最快的化学反应之一。这也是它如此难以研究和理解的原因之一。” 在光合作用中，化学反应的发生时间以皮秒（一皮秒等于一万亿分之一秒）来衡量。

　　为了研究光合作用，Fromme团队探究了日光杆菌（Heliobacteria，注意不是Helicobacteria，后者才是螺旋杆菌，但是很多人经常将两者混为一谈）的最为简单的光合作用。单细胞日光杆菌比植物更加简单，而且与植物存在着根本上的不同。比如，在光合作用期间，日光杆菌使用硫化氢，而不是像植物那样使用水。它们在缺乏氧气的条件下生长，而且在光合作用之后产生臭鸡蛋气味的含硫气体而不是氧气。

　　日光杆菌利用它们独特的位置成功地开辟出它们自己的生态小生境（ecological niche），这是因为它们利用近红外光进行光合作用。植物在这种条件下不能够完成光合作用。因此科学家们想知道日光杆菌如何成功做到这一点。

　　光合作用的关键是反应中心（reaction center, RC）；它是精细的由色素和蛋白组成的复合体，能够将光线转化电子，从而给细胞提供能量。

　　叶绿素是让植物变绿的色素。在植物中，叶绿素捕获太阳能，并且利用捕获的太阳能将水和来自空气的二氧化碳转化为糖分子。在高级植物、绿藻和蓝细菌（cyanobacteria）中，产氧光合作用（Oxygenic photosynthesis）使用光系统I（Photosystem I, PSI，亦即I型反应中心，I型RC）和光系统II（PSII，亦即II型RC）。这两种光系统一起将来自水中的电子转移到铁氧化还原蛋白，最终将能量载体NADP+还原为NADPH。

　　相反之下，厌氧光合细菌，如嗜中温日光杆菌，利用单个反应中心启动一种循环电子传递通路，从而在细胞膜上建立质子动力势。这种质子动力势通过ATP合成来促进能量产生和代谢。

　　反应中心有两种主要的辅因子：铁（I型RC）或醌（II型RC）。日光杆菌具有已知最为简单的反应中心，而且使用独特的叶绿素，即细菌叶绿素。日光杆菌的反应中心与所有光合反应中心的最早的共同祖先最为接近。

　　但是成功纯化日光杆菌反应中心中的蛋白和形成X射线实验所需的蛋白晶体是一种漫长而又困难的过程。

　　几年前，博士后研究员Iosifina Sarrou首先对制备日光杆菌反应中心进行改进。在多次初步的结晶试验之后，X射线衍射晶体电荷被发现。

　　在取得这些鼓舞人心的结果后不久，Christopher Gisriel加入Fromme团队，将衍射质量改进到最终的2.2埃分辨率。不过，他们仍然不能够解析出一种晶体结构。直到在2016年8月，这才有了转机。最终，他们取得了一项突破性的发现，并且证实任何人对日光杆菌反应中心的初始预测是错误的。

　　如今，利用劳伦斯伯克利国家实验室先进光源的X射线和阿贡国家实验室先进光子源的光束线，Fromme团队首次在近原子的2.2埃分辨率下可视化观察到日光杆菌反应中心。他们发现日光杆菌反应中心存在几乎完美的对称性。

　　首先，一对蛋白的氨基酸组成是相同的，因而被称作同源二聚体。这是首次发现一种反应中心仅含有一对蛋白同源二聚体来驱动光合作用。

　　最后，他们绘制出日光杆菌反应中心蛋白复合体上的大约60个细菌叶绿素，这种数量比宾夕法尼亚州立大学的John Golbeck预测的要高。

　　这个多肽二聚体核心和两个小亚基结合着54个细菌叶绿素和2个类胡萝卜素。这些细菌叶绿素和类胡萝卜素捕获能量，并且将能量转移到日光杆菌反应中心的电子传递链上，这个电子传递链由6个细菌叶绿素和1个铁硫簇组成。不过不同于其他的反应中心的是，日光杆菌反应中心缺乏结合的醌。

　　因此，这种日光杆菌反应中心的结构支持一种假设，即日光杆菌反应中心中的电子传递并不需要一种中间的辅因子。

　　Fromme说，“已获得多种异源二聚体反应中心的高分辨率结构，但是在此之前还没有解析出同源二聚体反应中心的结构。”

　　再者，利用DNA测序技术和理解生命中所有基因和蛋白的潜在能力，这些研究人员也追踪了光合作用反应中心的进化。从进化角度而言，这意味着日光杆菌反应中心首先可能是来自单个基因。

　　Fromme的同事Kevin Redding解释道，“这种结构保留着古老的反应中心的特征，从而为理解光合作用进化提供新的见解。”