开花期基因的进化与选择分子机制

　　栽培大豆5000年前起源于我国的黄淮海区域，有着悠久的种植历史，在我国的农业生产中占据着重要的地位。大豆是光周期极为敏感的典型短日照作物，单个品种或种质资源一般只适宜种植于纬度跨度较小的区域内，那么起源于黄淮海区域的大豆是如何适应全世界广泛的生态环境呢？又是如何影响大豆的产量和在世界范围的种植和分布呢？

　　来自广州大学生科院孔凡江/刘宝辉研究团队多年以来对这个问题进行了长期系统和深入的研究。近期这一研究组发表了题为“Stepwise selection on homeologous PRRgenes controlling flowering and maturity during soybean domestication”的最新研究成果，利用大数据基因组学分析、生物信息学和经典正向遗传学相结合的方法，发掘了两个长日照条件下控制开花期的关键位点Tof11和Tof12。

　　这一新发现公布在国际顶级杂志Nature Genetics上，广州大学分子遗传与进化创新研究中心的芦思佳副教授、董利东讲师、程群讲师、博士后方超、博士后孔令平、博士后陈丽玉和中科院遗传所的刘书林博士为文章的共同第一作者。

　　为了探究该科学问题，在这篇文章中，研究人员利用大数据基因组学分析、生物信息学和经典正向遗传学相结合的方法，发掘了两个长日照条件下控制开花期的关键位点Tof11和Tof12。分子机制解析表明， Tof11和Tof12通过调控LHY和E1基因控制大豆光周期开花，建立了完整的光周期调控分子网络（图1）。

　　研究同时发现：Tof11和Tof12发生了渐进式的变异和人工选择。其中，tof12-1的功能缺失突变被强烈选择，并在栽培品种中被迅速固定下来，从而使栽培品种的开花期和成熟期普遍提前。tof11-1的功能缺失型突变的发生于tof12-1之后，在tof12-1遗传背景上再次受到选择，从而进一步缩短了栽培大豆的开花期和生育期，因此提高了栽培大豆的适应性和种植。该研究首次系统报道了作物驯化过程中开花期基因的进化与选择分子机制。

图1 大豆光周期开花和产量形成的分子模式图

　　值得一提的是，2017年孔凡江/刘宝辉研究团队在Nature Genetics上先期报道了大豆长童期 (Long Juvenile)关键基因J的克隆及进化机制研究成果“Natural variation at the soybean J locus improves adaptation to the tropics and enhances yield”。

　　研究发现， J基因多种功能缺失变异的产生使大豆在短日诱导条件下仍能保持相对较长的营养生长，获得高产，从而突破了大豆在低纬度地区产量极低的限制，使大豆在低纬度（尤其是南美地区）得以快速扩张和推广，改变了世界大豆生产格局（图2）。

　　两篇文章相互补充，不仅进一步完善了以E1基因为关键节点的大豆开花分子调控网络，而且系统阐释了J基因促进大豆低纬度适应，Tof11和Tof12促进大豆中高纬度适应的多基因进化机制，为大豆品种适应性和产量分子育种提供了重要的理论依据和应用基础。

图2 大豆适应热带短日照地区的模式图