玉米“肠道菌群”：未开发的生物固氮资源

玉米伤流液采集           中国农科院供图

与人类微生物组类似，植物微生物组被称为植物的第二个基因组，对植物生长发育、养分吸收、病虫害抵御等至关重要。

近日，科学家发现了定殖于玉米茎木质部伤流液内、具有固氮能力且高度保守的核心细菌微生物组，它们为玉米提供了氮素营养并促进根系生长。相关研究成果由中国农业科学院农业资源与农业区划研究所（以下简称资划所）植物营养团队完成，并发表在《自然—通讯》上。

被忽视的玉米“肠道”微生物组

植物体内的微生物组是指生活在植物各部位（例如叶内、根内或茎内）内部的微生物的集合及其与宿主之间的相互作用。

“近年来，大量研究开始关注植物微生物群落的结构与功能，但主要关注植物的根际和叶际这两个部位，因为这是植物与外界环境（包括微生物）相互作用的两个关键界面，而忽视了植物的其他部位。”论文通讯作者、资划所副研究员艾超告诉《中国科学报》，植物茎木质部导管是一个有效的长距离运输系统，由根和茎之间的静水压力梯度驱动。这种驱动力确保了植物所需的水分、养分等物质在不同器官之间的顺利运输。

也就是说，相对于植物的其他部位，植物茎木质部导管的这种传导特性使其成为了一个高度动态的内部环境，是连接植物地上和地下的关键“通道”。少量研究报道了植物根系选择性招募的小部分细菌可以通过茎木质部内液体的流动扩散到地上部植物器官。

而艾超和团队所关注的木质部伤流液，主要是指植物运输组织（木质部）的汁液受到根压作用使其在导管中向地上部不断移动而流出的液体。

他们根据此前的研究结论提出了这样一个研究假设：“类似于人体肠道微生物组一样，植物茎木质部微生物组可能在植物生长发育中发挥着重要作用”。

定位玉米“肠道”功能菌

国外研究发现，墨西哥哈瓦卡地区贫瘠土壤中生长的玉米，它的气生根粘液富含固氮菌。这些固氮菌从空气中捕捉到的氮能为玉米提供29~82%的氮营养。

玉米的“肠道”——木质部导管中会不会也存在着固氮微生物？

论文第一作者、资划所博士研究生张俪予介绍，固氮菌是一种能进行生物固氮的各种原核生物的通称，一般情况下它可分为三大类——自生固氮菌、共生固氮菌和联合固氮菌。

自生固氮菌指各种自由生活、能独立固定大气氮的原核生物，一般固氮能力较弱。

共生固氮菌指必须与其他生物共生时才能固氮的原核微生物。例如，根瘤菌属与豆科植物共生，形成根瘤共生体固氮；弗兰克氏菌属放线菌与非豆科植物共生，形成根瘤共生体固氮。

而联合固氮菌在植物根表或根皮层内生活，它并不形成根瘤，但也有较强的寄主专一性，并且较自生固氮菌效率高。

“根瘤菌—豆科植物固氮的确已经得到了广泛关注，非豆科植物，如甘蔗、玉米等作物与固氮菌的联合固氮作用也得到了证实。未来如何充分利用生物固氮来改善非豆科植物氮营养，从而减少氮肥施用，一直是科学研究的前沿热点。”艾超说。

玉米茎木质部内生菌的定殖特征     中国农科院供图

他们研究发现，相对于非根际土壤、植物根系等其他植物部位，玉米茎木质部伤流液选择性地招募了以γ‐变形菌纲为主的高度保守的核心微生物群落，其中含有部分高效固氮和协助固氮菌。其群落结构几乎不随着地理距离和环境距离的变化而变化。

进一步通过丰度—占有模型，他们确定了木质部内的25个核心微生物群落，它代表了在不同地点、不同施肥制度以及玉米基因型下可以稳定存在的一组微生物类群。

未开发的微生物资源

为了验证这些核心微生物群落在玉米生长发育中的作用，他们首先构建了由两个核心固氮菌和两个辅助菌组成的合成群落。

利用验证试验证实了合成群落在植物体内的定殖特征，又通过15N同位素稀释方法证明了合成群落的生物固氮能力。

“玉米生长65天后，合成群落为玉米茎贡献了11.8%的总氮。”艾超说。不仅如此，合成群落还增加了玉米根系生物量。

根据全基因组测序结果表明，合成群落具有吲哚—3—乙酸（IAA）、乙烯等合成代谢途径，这些生长激素可能对植物根系生长起到非常关键的作用。接种合成群落后，玉米根系生物量增加了13%。

“核心内生菌与玉米宿主之间存在多机制的相互作用关系。”艾超强调，这些被忽视的植物“肠道”功能菌代表着一类未开发的微生物资源，可能在作物固氮促生方面发挥关键作用。

而且，研究证明，玉米“肠道”的核心功能菌在不同环境条件、不同玉米基因型下普适性存在，预示其在玉米的生长过程中可能扮演着更为重要的角色。

玉米接种固氮合成菌群（SynCom）和未接种（Control）第35天生长情况。     中国农科院供图

“令我们惊喜的是，基因组数据显示，核心菌株中可能存在未被发现的细菌新种，接下来的研究我们会对这一结果做进一步的验证。”艾超说。

中国农业科学院资划所周卫院士团队长期从事养分资源高效利用研究，该项研究通过评估不同土壤类型、气候区和基因型的玉米微生物组的组装机制和功能，证实了茎木质部微生物组的固氮和促生功能，对今后植物促生菌研究和微生物肥料研发具有重要的借鉴意义和参考价值。