上海生科院揭示水稻抗高温和适应环境温度的分子机制

　　中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室林鸿宣研究组在水稻功能基因组学研究中又取得新进展，他们经过多年的努力成功克隆了作物中第一个抗高温的数量性状基因位点（QTL），并深入研究了其分子机理、在水稻演化史以及抗高温育种中的作用，相关研究成果（Natural alleles of a proteasome α2 subunit gene contribute to thermotolerance and adaptation of African rice）于5月18日在线发表在Nature Genetics（《自然·遗传学》）杂志上。

　　近些年来，随着全球气候变化，极端高温天气越来越频繁地出现，对粮食生产造成了严重威胁，研究者们预言高温将成为威胁粮食安全的最主要因素之一。而水稻作为全球半数以上人口的主粮，其产量的稳定也遭受高温的严重威胁。因此发掘作物抗高温基因资源，进而培育抗高温新品种，来应对气候变暖的威胁，具有重要战略意义。但由于作物的高温抗性是由多个QTL基因位点控制的复杂性状，研究难度大，发掘与克隆作物抗高温基因的研究是一项富有挑战性的工作。之前尚未有成功分离克隆作物抗高温QTL基因的报道。

　　该研究团队利用生长于热带的非洲稻为材料，通过与亚洲栽培稻构建遗传材料，并进一步进行遗传分析和定位克隆，成功分离克隆了控制非洲稻高温抗性的主效QTL Thermo-Tolerance1 (OgTT1)。对OgTT1控制水稻高温抗性的机理研究表明：OgTT1编码一个26S蛋白酶体的α2亚基,非洲稻中的等位基因不仅在转录水平上对高温的响应更有效，而且其编码的蛋白使细胞中的蛋白酶体在高温下对泛素化底物的降解速率更快。蛋白质组学的分析显示，这种更快的降解速率可以使水稻细胞中积累的有毒变性蛋白的种类和数量都显著降低，进而保护了植物细胞。人们已经认识到植物细胞在高温逆境下会积累大量的变性蛋白，这些错误折叠的蛋白对细胞产生毒性。但之前的认识大多集中于植物通过分子伴侣类热激蛋白（HSPs）将这些变性蛋白复性来应对高温胁迫。该研究则揭示了植物细胞响应高温的新机制：即及时有效地清除变性蛋白，对维持高温下胞内蛋白平衡至关重要；尤其在极端高温时，清除比复性的效率更高。

　　非洲稻与亚洲稻很早就分开独立演化，在长期适应高温生长环境的过程中，其OgTT1基因演化成一种非洲稻特有的高效响应高温胁迫的等位形式。群体遗传学分析发现，在亚洲稻中OsTT1位点也与不同品种对各自生长环境温度的适应性有关。在亚洲稻演化成热带粳稻、温带粳稻和籼稻的过程中，各品种生长的气候温度发生了较大变化。OsTT1基因在这些演化进程中明显受到环境温度的选择，进而发生功能变异来使相应品种适应其生长环境温度。由此可见，TT1位点在水稻适应环境温度中受到自然选择，是一个有重要生物学意义的位点。

　　非洲稻被认为是一个有待开发的珍贵基因资源库，国际上很多研究组都在试图发掘利用非洲稻基因组中的抗逆基因资源。OgTT1是在这些努力中率先成功发掘到的重要基因位点，可以通过基于常规杂交的分子标记育种方法直接应用于水稻抗高温育种中，为作物改良提供了宝贵的基因资源。该研究还探讨了OgTT1在禾本科植物高羊茅和十字花科植物拟南芥响应高温过程中的作用，显示了其在不同物种中都具有提高植物高温耐受性的功能。这些发现也提示OgTT1在禾本科作物包括小麦等和十字花科蔬菜如大白菜等作物抗高温育种中有广泛的应用潜力。

　　该工作主要由博士生厉新民在研究员林鸿宣等指导下完成，还得到韩斌团队等的帮助。该研究获得了科技部、国家自然基金委和中科院等的资助。

上海生科院揭示水稻抗高温和适应环境温度的分子机制