中科院上海植生所《PlantCell》发表菌根共生新成果

　　近日，知名期刊《Plant Cell》刊登了中科院上海生命科学研究院植物生理生态研究所、英国John Innes中心和约克大学等处关于菌根共生的最新研究成果“A H+-ATPase That Energizes Nutrient Uptake during Mycorrhizal Symbioses in Rice and Medicago truncatula”。该研究揭示了植物-丛枝菌根共生营养交换过程中能量的来源，并表明通过对H+-ATPase的修饰，有望提高植物从环境中获取营养的能力。

　　文章的通讯作者是中科院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传学国家重点实验室的王二涛研究员，其2003年毕业于河南大学生命科学学院，2008年毕业于中科院上海生命科学研究院，中组部“青年千人计划”入围者，国际非豆科植物生物共生固氮研究联盟成员。他在植物分子遗传国家重点实验室从事植物--微生物共生研究并取得了一系列突破，在Nature Genetics、Current biology等国际主流学术期刊发表了多篇论文。

　　丛枝菌根(AM)真菌与绝大多数植物种类有关，能促进矿质营养的吸收，如磷酸盐。除了改善营养供应之外，AM共生也能提供对生物和非生物胁迫的耐受性。AM共生的形成是通过植物和真菌之间的化学信号交换来实现的，利用植物根部释放的独角金内酯(Strigolactone)作为这个化学沟通的一个早期步骤。独角金内酯可促进真菌孢子萌发，并刺激菌丝分支、植物真菌定植前体。反过来，AM真菌能够产生可被寄主植物识别以激活共生信号通路的 lipochitooligosaccharides和chitooligosaccharides。

　　真菌和根表面一经发生物理接触，就形成肿胀的真菌感染结构——菌足。一旦表皮细胞层被破坏，真菌通过根皮层在细胞间生长，在内部根皮层细胞内形成高度分支化的结构，称为丛枝(arbuscules)。发育中的丛枝仍然包围着植物细胞膜，围丛枝膜(periarbuscular membrane)，它是连续的，但不同于质膜。丛枝为营养物质的交换提供了一个大界面，是围丛枝膜内特殊质子耦合磷酸盐转运蛋白的位置。

　　在植物细胞系统中，进出细胞的溶质和代谢产物运输主要由一个H+电化学梯度驱动。这个梯度是由质膜H+-ATP酶(在植物和真菌中都被发现的酶)的活动所产生。一个正电荷的挤出，以质子的形式，引起一个膜电位，这可以为带正电的离子到细胞内的转运提供能量。H+-ATP 酶在细胞扩增期间的信号转导、细胞内pH调节、植物对盐胁迫的响应和气孔开度调节中发挥不同的作用。H+-ATP酶也参与病原体识别的早期阶段，并涉及调节气孔开放以阻碍细菌病原体进入。

　　细胞化学研究表明，质子泵活性与丛枝界面上的植物和真菌膜有关，符合发生在这个位置的主动运输过程。这些结果表明，质子通过泵发生易位，在围丛枝空间的积累，可能提供驱动根皮层细胞吸收磷酸盐、真菌细胞吸收糖类的原动力。H+-ATP酶的丛枝特异性表达，在烟草和苜蓿中已有报道，但是这些ATP酶的功能还有待于明确。

　　在这项研究中，研究人员使用遗传学和生化数据表明，水稻(Oryza sativa)和苜蓿(M. truncatula)的质膜H+-ATP酶，对于维持菌根定植是必不可少的，并且是共生的磷酸盐运输所必需的。H+-ATP酶的突变会减少丛枝的大小，并使寄主植物通过菌根共生所进行的营养吸收受到损害。H+-ATPase Os-HA1的过表达能增加磷酸盐吸收和质膜电位，表明这个H+-ATP酶在围丛枝膜的能量供给中发挥关键的作用，从而促进丛枝植物细胞的营养交换。

　　该研究证明的丛枝H+-ATP酶的功能重要性，也使我们推测，这也将是通过共生养分吸收提高作物生产力的植物育种的一个极好靶标。