全基因组测序解决虎亚种纷争：6亚种体系

　　研究人员运用群体基因组学方法描绘了迄今为止最完整的虎演化史，解析了其自然选择和生态适应性的遗传基础，确认了现存虎应划分为孟加拉虎、马来虎等6亚种，由此解决了数十年以来关于虎亚种划分的争议，奠定了世界虎保护单元策略制定的科学基础。

　　虎的物种形成时间大约在2-3百万年前，群体基因组学分析将现代虎的最近共同祖先追溯至距今大约11万年，之后在种群重新扩散过程中，在气候变化、栖息地隔离、遗传漂变和自然选择等因素共同作用下形成了现代虎6亚种的地理分布和遗传分化格局（Liu et al. 2018. Current Biology）。

　　北京大学生命科学学院、蛋白质与植物基因研究国家重点实验室、北大-清华生命科学联合中心的罗述金研究组与来自美国、俄罗斯的合作团队在Current Biology发表题为“Genome-Wide Evolutionary Analysis of Natural History and Adaptation in the World’s Tigers”的论文，运用群体基因组学方法描绘了迄今为止最完整的虎演化史，解析了其自然选择和生态适应性的遗传基础，确认了现存虎应划分为孟加拉虎、马来虎等6亚种，由此解决了数十年以来关于虎亚种划分的争议，奠定了世界虎保护单元策略制定的科学基础。

　　虎（Panthera tigris）是野生动物保护领域最引人注目的物种之一。由于栖息地丧失、片段化和人为猎杀等因素，曾广泛分布于亚欧大陆的野生虎数量急剧减少至不足4000只，栖息地仅占其历史分布区不足7%，其中巴厘虎、里海虎和爪哇虎于上个世纪彻底灭绝，华南虎野外也已无踪迹，现存种群均处于濒危状态。

　　野生虎种群的保护和恢复面临着极大的挑战。罗述金课题组2004年发表于PLoS Biology的论文基于分子遗传学方法发现马来虎为新的亚种，将传统的现存虎5亚种增加为目前广为认可的6亚种体系。然而，2015年Wilting等基于形态学和生态学分析在Science Advances上提出仅有亚洲大陆虎和巽他岛屿虎的2亚种观点。数几十年来关于如何划分虎的亚种亦即保护单元争论不止，一定程度上影响了关于世界虎保护和繁育政策的实施。

　　解决这些争议的关键在于全基因组的信息。为了深入了解虎的演化史以及其遗传多样性格局，本研究选取了32份确定地理来源的样本进行了平均覆盖深度为十倍的全基因组测序，共找到约180万个多态性位点。

　　结果表明虎作为物种历史已经有2-3百万年，然而现代虎的基因组多态性水平较低，最近共同祖先仅可回溯至距今约11万年前，这说明虎在晚更新世时曾经经历过至少一次种群瓶颈时期。尽管如此，系统发生学和种群遗传结构分析证明了虎的地域种群之间存在明显的遗传差异，历史性隔离较深，基因交流程度低，支持将现存野生虎种群划分为6个独立的亚种，亦即苏门答腊虎，孟加拉虎，印支虎，马来虎，东北虎和华南虎。晚更新世的冰期动态、苏门答腊岛上的多巴超级火山爆发，以及晚更新世时气候的往复波动可能是导致历次种群分歧并促使虎亚种形成如今的地理分布格局的主要因素。

　　分布于不同地区的虎种群由于所处生态环境不同，面临着不同的自然选择压力，有可能进一步导致了遗传分化。本研究通过全基因组扫描发现了多个可能与虎的适应性演化有关的基因组区域。其中与体型发育相关的ADH7基因及其邻近区段在苏门答腊虎种群的基因组中显示出强烈的正选择信号。相对于其他亚种，苏门答腊虎体型较小，有可能与苏门答腊岛上缺乏大型有蹄类猎物，可供虎捕食的物种（例如野猪、麂子等）体型也较小有关。该发现首次揭示了虎的种内适应性演化的遗传机制。

　　该研究将深刻改写全世界虎的亚种分类及保护格局，影响野生和圈养虎的保育策略的制定。论文发表时已经得到New York Times等国际重要新闻媒体的报道和关注。

　　北大生科院2013级博士研究生刘悦晨为本文的第一作者，罗述金研究员为通讯作者。该研究获得国家重点研发计划国家质量基础专项、国家自然科学基金、蛋白质与植物基因研究国家重点实验室、生命科学学院和生命科学联合中心的经费支持。