分生孢子繁殖过程营养胁迫诱导

  大多数丝状真菌是生活在土壤里的生物。因为土壤中有机营养物不是均匀分布的，真菌需要寻找适宜环境和新的底物来形成新的菌落。其中一个策略就是产生以空气传播的孢子。因此，我们就不难理解，真菌的营养状况会引发其分化过程。很长时间以来，认为构巢曲霉的分生孢子的形成是其生活周期中的一个程序，而不是严格地依赖于不良的环境条件（北京标准物质网）。

    Skrornne等指出，在没有任何诱导的条件下，即便是在液体环境中，碳源和氮源饥饿也会导致分生孢子梗的发育。葡萄糖饥饿型菌丝产生的分生孢子比较多，但氮源饥饿型菌株的分生孢子梗的复杂性要比葡萄糖饥饿型菌株大得多。（北京标准物质网）真菌生长需要的任何一种元素或有机化合物耗尽时都会导致生长的停止。可吸收氮源的耗尽是许多真菌形成孢子的前提条件，并且在外源氮源营养物质存在的条件下，碳源的耗尽会导致这些真菌的自溶和死亡。我们可以推测，这些真菌的生长是由生长环境中存在的可利用的氮源的量决定的。对于以捕捉活真菌为食的黏菌——多头绒泡菌，碳源的耗尽是孢子形成的必要条件而氮源的缺乏会导致菌体死亡，这表明在自然界中这种真菌的生长是由碳源控制的。使植物病原菌尖孢镰刀菌(F oxvsporum)在低的碳氮比营养条件下会产生厚垣孢子，而在其他条件下则只形成无性孢子?酿酒酵母形成孢子需要外源氮源和可吸收碳源都被耗尽，而这一过程是由乙酸酯或乙醛酸激活的。

    饥饿如何诱导菌丝发育还尚未知晓，但是，在其他真核生物中，碳源饥饿会导致ras-途径和腺苷酸环化酶的激活。在构巢曲霉中，ras的同源基因已经被分离出来，显性的活性等位基因被建立。为使菌丝发育进行到一定程度必须依赖活性RAS蛋白的不同起始浓度，另外。研究发现在分生孢子萌发时也需要RAS蛋白信号。腺苷酸环化酶的产物cAMP的水平也能引起粟酒裂殖酵母(s pombe)和粗糙脉孢菌菌丝的发育。cAMP水平在构巢曲霉发育的不同阶段是否有变化现在还不清楚。早期的实验表明cAMP水平与菌丝的营养状况及有性发育的诱导有关。当前对腺苷酸环化酶功能在分子水平上的分析说明该酶在构巢曲霉的生活周期中起到一些重要作用。

    一种关键营养物质的耗尽对于许多孢子的形成是必需的。但也有例外，如果将构巢曲霉无性孢子稀释的悬液涂布于琼脂培养基上，24h内就可以检测到*个分生孢子。如果把带有新菌落的渗透膜每隔1h转移到新鲜培养基或含不同浓度碳氮源的培养基上，可以发现孢子形成时间与营养物质的耗尽无关。因此，尽管在所有的真菌中，营养的耗尽都会促进孢子的形成，但是很明显一些孢子的形成可与营养生长同时进行。只有当营养将要枯竭时，产生存活孢子才是有意义的。 来源：北京标准物质网