成果盘点丨袁隆平团队在Science，PNAS等发表23项研究成果

　　从2002年开始，袁隆平团队在Science，PNAS，Nature Communications ，Genome Research ，PLOS Biology 等杂志发表了23项研究成果，iNature系统介绍一下以袁隆平为通讯作者的典型研究成果，由于版面限制，我们只介绍其中典型的文章：

　　【1】褐飞虱（BPH）是水稻中最具破坏性的害虫，每年造成数十亿美元的损失。水稻对BPH抗性的遗传改良仍然是一个主要挑战，因为已经确定了有限数量的抗性基因，并且对抗性的分子机制仍知之甚少。 2019年12月17日，万建民及袁隆平共同通讯在PNAS 在线发表题为“An R2R3 MYB transcription factor confers brown planthopper resistance by regulating the phenylalanine ammonia-lyase pathway in rice”的研究论文，该研究证明BPH进食诱导R2R3 MYB转录因子的表达，进而上调OsPALs基因的表达，导致水杨酸和木质素的生物合成和积累增加。结果，植物对BPH的抗性增强。该结果揭示了介导BPH抗性的分子机制，并为水稻BPH抗性的遗传改良提供了有价值的目标。

　　【2】2019年2月11日，中科院亚热带农业生态研究所陈彩艳团队与湖南杂交水稻研究中心袁隆平团队在PNAS 上发表题为“Natural variation inthe HAN1 gene confers chilling tolerance in rice and allowedadaptation to a temperate climate”的文章，克隆并功能鉴定基因HAN 1，增强水稻的耐寒性，拓展了对水稻向北扩展栽培的认识，为提高水稻耐冷性提供了目标基因。

　　【3】杂交水稻是中国种植的水稻的主要形式，自1970年代以来，其用途已扩展到全世界。它具有巨大的产量优势，为世界粮食安全做出了巨大贡献。然而，杂种优势的分子机制仍然是一个谜。2016年10月11日，袁隆平等团队在PNAS 在线发表题为“Integrated analysis of phenome, genome, and transcriptome of hybrid rice uncovered multiple heterosis-related loci for yield increase”的研究论文，该研究综合了遗传学和组学分析，以确定模式两系水稻杂交系统良优培9（LYP9）及其亲本的产量杂种优势候选基因。发现水稻杂种优势8（RH8）是产量杂种优势的主要QTL是DTH8 / Ghd8 / LHD1基因。基于许多杂交水稻品种中RH8的共有等位基因杂合性，提出了目前商业杂交稻产量杂种优势的常见机制。

　　【4】现代农业的成功在很大程度上取决于具有最大区域适应性和单产潜力的农作物的育种。作物栽培的主要限制因素是它们的开花时间，开花时间受日长（光周期）和温度的强烈调节。2014年11月18日，袁隆平团队等在PNAS 在线发发表题为“Days to heading 7, a major quantitative locus determining photoperiod sensitivity and regional adaptation in rice”的研究论文，该研究报告鉴定DTH7基因，这是水稻光周期敏感性和谷物产量的主要遗传基因座。基于图谱的克隆显示DTH7编码一种 pseudo-response调节蛋白，其表达受光周期调节。该研究显示，在很长的时间内，DTH7在光感受器植物色素B的下游起作用，以抑制Ehd1的表达，Ehd1是“florigen”基因（Hd3a和RFT1）的上调因子，导致开花延迟。该研究数据不仅提供了水稻光周期敏感性遗传控制的宏观视角，而且为通过合理设计更好地适应目标环境的水稻品种育种奠定了基础。

　　【5】植物激素细胞分裂素（CK）正向调节芽顶分生组织（SAM）的活性和功能，而芽分生组织是决定种子产量的主要参数。编码水稻细胞分裂素氧化酶的Gn1a / OsCKX2基因已被确认为是主要的数量性状位点，有助于提高水稻育种实践中的粒数。但是，如何调节植物中OsCKX2的表达的分子机制仍然不清楚。2013年1月8日，袁隆平团队等在PNAS 在线发发表题为“Rice zinc finger protein DST enhances grain production through controlling Gn1a/OsCKX2 expression”的研究论文，该研究报告锌指转录因子干旱和耐盐性（DST）直接调节生殖分生组织中OsCKX2的表达。OsCKX2的DST定向表达调节SAM中CK的积累，因此控制生殖器官的数量。总而言之该研究表明，作为生殖分生组织活性的独特调节剂，可以探索DST来促进水稻和其他小谷类谷物中谷物产量的遗传增强。

　　【6】2009年5月12日，袁隆平团队等在PNAS 在线发发表题为“A transcriptomic analysis of superhybrid rice LYP9 and its parents”的研究论文，该研究使用基于已知和预测的水稻基因的全基因组寡核苷酸微阵列，研究了超级杂交稻LYP9及其亲本品种93-11和PA64s的发育叶片和穗中的转录组概况。研究人员从7个组织中总共设置的36926个总基因中检测到22266个表达基因。聚类结果表明，F1杂种的表达谱与其2个亲本谱系之间的相似程度更高。在总基因组中，所有采样的组织共有7,078个基因，其中3,926个基因（占总基因组的10.6％）是差异表达基因（DG）。当研究人员将DG分为亲本（DGPP）和杂种与其亲本（DGHP）之间的比较时，比较结果表明，能量代谢和转运类别中的基因富含DGHP而不是DGPP。此外，研究人员将DG的存在与产量相关的数量性状基因座相关联，提供了一组潜在的杂种优势相关基因。

　　【7】2002年4月5日，袁隆平团队等在Science 在线发发表题为“A Draft Sequence of the Rice Genome (Oryza sativa L. ssp. indica)”的研究论文，该研究通过全基因组鸟枪法测序，为中国最广泛栽培的亚种水稻（Oryza sativa L. ssp.indica）绘制了水稻基因组序列的草图。基因组大小为466兆碱基，估计有46,022至55,515个基因。组装序列中的功能覆盖率为92.0％。大约42.2％的基因组位于精确的20个核苷酸的寡聚物重复序列中，大多数转座子位于基因之间的基因间区域。尽管80.6％的预测拟南芥基因在水稻中具有同源物，但是只有49.4％的预测水稻基因具有拟南芥中的同源物。

　　褐飞虱（BPH）是整个水稻种植国家中最具破坏力的害虫之一。褐飞虱使用管芯吸取韧皮部的汁液，从而直接损害水稻植株。此外，褐飞虱还传播2种病毒性疾病：即rice grassy stunt 及 rugged stunt。昂贵且对环境有害的农药仍然是对抗BPH的最常见策略。育种抗性水稻品种被认为是控制BPH的最具成本效益和最环保的策略。

　　迄今为止，至少29个BPH抗性基因已在水稻染色体上定位，但仅成功克隆了6个，包括Bph14，Bph9（与Bph1，Bph2，Bph7，Bph10，Bph21，Bph18和Bph26等位基因），Bph3，Bph6 ，Bph29和Bph32。Bph14和Bph9都编码核苷酸结合蛋白和富含亮氨酸的（NBS-LRR）蛋白，而Bph3包含预测编码凝集素受体激酶（OsLecRK1-OsLecRK3）的3个基因簇。Bph6编码一种囊外定位蛋白。Bph29编码包含B3 DNA结合域的蛋白质。Bph32编码未知的含SCR结构域的蛋白质。尽管取得了进展，但对这些BPH抗性基因的作用机制仍知之甚少。

　　先前的研究表明，木质素，水杨酸（SA）和其他衍生自苯丙烷途径的多酚化合物在植物防御各种植物病原体和害虫中起重要作用。木质素作为植物细胞壁的主要成分之一，在确定植物细胞壁的机械强度，刚度和疏水性方面起着重要作用。当植物感染病原体时，木质素在细胞壁中的积累增加提供了抵抗病原体扩散的基本屏障。

　　另外，据报道，木质素生物合成基因的表达和木质素的积累是由蚜虫的渗透诱导的，这限制了蚜虫的入侵。先前的研究也发现，苯丙氨酸解氨酶（PAL）的表达是通过吸食草食动物来诱导的，该酶编码苯丙氨酸途径中的第一个定型酶。然而，尚不清楚木质素的沉积以及PAL和SA含量表达的改变是否在水稻抗BPH中起直接作用。

　　在这项研究中，研究人员证明了苯丙烷途径在BPH抗性中起重要作用。BPH喂食可显著诱导8种OsPAL的表达。抑制或过表达OsPAL会显著影响木质素和SA的水平，分别导致BPH抗性降低或增强。该结果揭示了介导BPH抗性的分子机制，并为水稻BPH抗性的遗传改良提供了有价值的目标。