揭示PIFINO80调节模块可使植物能响应不同光质变化的机制

　　2021年6月17日，美国索尔克生物研究所Joanne Chory和Joseph R. Ecker实验室合作在Nature Genentics发表了题为PHYTOCHROME-INTERACTING FACTORs trigger environmentally responsive chromatin dynamics in plants 的研究工作，发现一个PIF-INO80调节模块，它是允许植物改变生长轨迹以响应不同光质的环境变化。

　　光受体和光敏色素互作因子(PIF)之间的相互作用是感知环境信号并将其整合到植物转录网络中的调节中枢。虽然组蛋白变异体H2A.Z的核小体占位和组蛋白H3的乙酰化已成为环境响应的基因网络的调节因子，但这些表观遗传修饰的特征与PIF活性的相互作用尚不清楚。

　　植物主要吸收红光（R）和蓝光，反射远红光（FR），导致光线透过冠层植物或经邻近植物叶片反射后，R/FR比率大大降低，诱导植物遮荫响应。植物通过一系列光信号受体（phyA、phyB、phyA、UVR8、CRY1/2等）感受光照质量的改变，并将信号传递到下游的各类光信号转导因子，如PIFs、COP1、HY5、HFR1和FHY3等，继而激活或抑制下游靶基因，引起植物生长发育状态的改变。

　　因此，可以通过降低红(R)与FR光的比率，同时保持光合有效辐射恒定可以用来模拟竞争植物。作者利用这种低R：FR光条件来评估phyB突变体和PIF多个突变体组合，其中组合最多至pif1 pif3 pif4 pif5 pif7五突变体(pif13457))的下胚轴伸长。发现PIF7是主要的生长调节因子，其次是PIF4和PIF5，而PIF1和PIF3的突变在低R：FR光下对下胚轴伸长的影响微乎其微。过表达的PIF7在低R：FR光照后迅速去磷酸化，并诱导已经在白光(WL)中的下胚轴生长。免疫印迹分析表明，PIF7在WL生长的幼苗中在一个长的白天(LD)周期中被磷酸化，并在Zeitgeber时间(ZT)4最丰富。

　　此外，通过定位分析发现，PIF7的phyB依赖的磷酸化和光体定位在功能上是相连的，并被低R：FR所撤销，从而诱导PIF7的活性。随后，研究了低R：FR暴露对PIF7在ZT4的全基因组DNA结合的影响，并使用CHIP-SEQ分析，发现998个显著的结合变化。表明PIF7为一个重要的调控中枢。

　　鉴于组蛋白变异体H2A.Z与PIF转录因子有着复杂但相对不清楚的功能关系。作者进一步发现，PIFs能迅速重塑H2A.Z和H3K9ac的表观遗传特征，来响应光质的变化。此外，还发现PIF通过与EIN6增强子(EIN6 ENHANCER，EEN)直接相互作用来实现H2A.Z的去除。EEN是拟南芥染色质重塑复合物亚基INO80亚基6(Ies6)的同源物。当PIF7暴露在低R：FR光下时，PIF7被去磷酸化，随后与其靶点结合，通过与INO80复合物的EEN亚基和一个未知组蛋白乙酰转移酶(HAT)相互作用。从而使核小体定位的H2A.Z被去除，调节区中的H3K9乙酰化(ac)，并启动PIF7靶基因的基因表达。

　　通过PIF7-INO80调节模块控制低R：FR诱导H2A.Z去除的模型

　　综上，该研究发现一个PIF-INO80调节模块，它是允许植物改变生长轨迹以响应不同光质的环境变化。同时，鉴于PIF在发育、生长和免疫中的具有功能多样性，该研究结果有可能被用来调控重要的农艺性状；另外，鉴于phyB和PIF7介导遮荫回避反应和热形态发生，PIF-INO80模块可能为未来植物-环境相互作用的研究铺平道路，这为响应气候变化提供了新的理论意义和应用价值。