木质素代谢与黄酮类物质联系结合构树基因组

　　一、木质素（Lignin）是一类复杂的有机聚合物，其在维管植物和一些藻类的支持组织中形成重要的结构材料。木质素在细胞壁的形成中是特别重要的，特别是在木材和树皮中，因为它们赋予刚性并且不容易腐烂。

　　木质素作为自然界中含量仅次于纤维素的第二丰富次生代谢物质，对于植物体有重要的生物学功能。由于自然界中木质素与纤维素、半纤维素等往往相互连接，形成木质素-碳水化合物复合体（Lignin-Carbohydrate Complex），故目前没有很好的办法分离得到结构完全不受破坏的原本木质素。

　　二、木质素研究方向主要集中在以下几个方面：

　　1.植物生长发育研究；例如：芹菜叶发育过程中对木质素生物合成研究（Jia ，2015）；

　　2.植物抗倒伏研究；例如：银杏基因组分享发现古树通过持续合成木质素等物质，增加树干的密度和强度，以支撑不断增粗的树体，同时通过大量R基因的持续表达，以及积累具有特殊保护功能的代谢物来提高树体抗性，抵抗各种生物和非生物胁迫，从而大大延长了树体的寿命（Wang，2020）；

　　3.植物抗病抗虫研究；褪黑素通过调控木质素和棉酚合成可以增加黄萎病的抗性（Li，2019）；

　　4.木质素降解研究；研究人员采取了一种自下而上（Bottom-up）的研究思路，即首先探索木质素模型分子在特定催化体系下的机理过程，随后将高效的催化体系应用于真实木质素的转化过程（Zhang，2020）；

　　5.木质素转录调控研究：例如：通过木质素合成的精准调控，提高木质纤维生物质利用效率（Gui，2020）。

　　三、木质素组成与合成：

　　在KEGG通路中发现，木质素在Map000940的Phenylpropanoid biosynthesis途径中。也是整个苯丙素通路，因此与黄酮类物质合成也是相互联系，在构树基因组研究中（Peng，2019），对其相互联系做类分析，揭示了构树用于造纸、树皮衣和饲料养殖的遗传基础。结合改文章绘制了一个通路。

图1 木质素通路与黄酮类物质的联系（参考MP， peng，2019）

　　1.首先从苯丙氨酸形成肉桂酸及其酰基辅酶 A，进而从肉桂酰辅酶 A还原为木质素单体，

　　 松柏醇（Coniferyl alcohol）聚合为愈创木基木质素（G）；

　　芥子醇（Sinapyl alcohol）聚合为紫丁香基木质素（S）；

　　香豆醇（p-Coumaryl alcohol）聚合为对-羟基苯基木质素（H）。

　　裸子植物主要为愈创木基木质素（G），双子叶植物主要含愈疮木基-紫丁香基木质素（G-S），单子叶植物则为愈创木基-紫丁香基-对-羟基苯基木质素（G-S-H）。

　　2.木质素就是包围于管胞、导管及木纤维等纤维束细胞及厚壁细胞外的物质，并使这些细胞具有特定显色反应的物质，具体用间苯三酚溶液一滴，待片刻，再加盐酸一滴，即显红色。

　　如果是对通路具体物质检测需要用液质联用的方法检测进行定性定量。

　　3.木质素与黄酮物质的联系：主要是通过香豆酰辅酶A 合成 查尔酮从而进入黄酮类物质通路；

　　4.查尔酮通常显黄色，是黄酮类物质通路关键步骤；

　　5.锦葵色素通常显蓝紫色，芍药花色素通常显紫红色，天竺葵素-3-O-葡萄糖苷通过显砖红色。

　　6.色泽的表型与其他物质（植物显色主要由卟啉类、类胡萝卜素类、类黄酮类和甜菜素类）和环境（如PH）也有关。

　　四、木质的降解

　　木质的降解是比较难的，如何将木质素高效催化解聚为收率可观的芳香单体至今是一项具有挑战性的工作，大连化物所之前发表过降解木质素的综述，走上实际生产利用，还需要一段路要走。

　　在自然界木质素的完全降解，主要是真菌，细菌，放线菌及其微生物群里共同作用的结果，其中真菌起主导作用，放线菌次之，细菌降解能力最弱。真菌主要为：白腐菌，褐腐菌，软腐菌三大类，白腐菌降解能力最强，并且分泌胞外酶对木质素降解过程不产生色素，被认为是最有开发前景的真菌。此外白蚁对木质素和纤维素的降解能力很强，也是一个开发利用的点，之前PNAS文章有研究过。

　　参考文献：

　　1.Jia, X. L., Wang, G. L., Xiong, F., Yu, X. R., Xu, Z. S., Wang, F., & Xiong, A. S. (2015). De novo assembly, transcriptome characterization, lignin accumulation, and anatomic characteristics: novel insights into lignin biosynthesis during celery leaf development.Scientific reports,5, 8259.

　　2.Wang, Li, et al. Multifeature analyses of vascular cambial cells reveal longevity mechanisms in old Ginkgo biloba trees. Proceedings of the National Academy of Sciences(2020).

　　3.Li, Cheng, et al. Melatonin enhances cotton immunity to Verticillium wilt via manipulating lignin and gossypol biosynthesis.The Plant Journal, 2019, 100.4: 784-800.

　　4.Zhang, Chaofeng, and Feng Wang. "Catalytic Lignin Depolymerization to Aromatic Chemicals."Accounts of Chemical Research(2020).

　　5.Gui, Jinshan, et al. Fiber‐specific regulation of lignin biosynthesis improves biomass quality in Populus.New Phytologist(2020).

　　6.Peng, Xianjun, et al. A chromosome-scale genome assembly of paper mulberry (Broussonetia papyrifera) provides new insights into its forage and papermaking usage. Molecular plant 12.5 (2019): 661-677.