核糖体的组成及功能

　　组成

　　核糖体是一种高度复杂的细胞机器。它主要由核糖体RNA（rRNA）及数十种不同的核糖体蛋白质（r-protein）组成（物种之间的确切数量略有不同）。核糖体蛋白和rRNA被排列成两个不同大小的核糖体亚基，通常称为核糖体的大小亚基。核糖体的大小亚基相互配合共同在蛋白质合成过程中将mRNA转化为多肽链。

　　原核生物的核糖体的直径约为20 nm，由65%rRNA和35%核糖体蛋白组成[3]。真核生物核糖体的直径在25到30 nm之间，rRNA与蛋白质的比率接近1[4]。细菌和真核生物的核糖体亚基非常相似[5]。

　　用于描述核糖体亚基和rRNA片段的测量单位是Svedberg单位，代表的是离心时亚基的沉降速率而不是它的大小。例如，细菌70S核糖体由50S和30S亚基组成。

　　功能

　　mRNA的翻译

　　核糖体的主要功能是将遗传密码转换成氨基酸序列并从氨基酸单体构建蛋白质聚合物。mRNA包含一系列密码子，被核糖体解码以产生蛋白质。核糖体以mRNA作为模板，核糖体通过移动穿过mRNA的每个密码子（3个核苷酸），将其与氨酰基-tRNA提供的适当氨基酸配对。氨基酰基-tRNA的一端含有与密码子互补的反密码子，另一端携有适当的氨基酸。核糖体利用大的构象变化快速准确地识别合适的tRNA[6]。通常与含有第一个氨基酸甲硫氨酸的氨酰基-tRNA结合的核糖体小亚基与AUG密码子结合，并招募核糖体大亚基。核糖体含有三个RNA结合位点：即A、P和E位点。A位点结合氨酰基-tRNA或终止释放因子[7]；P-位点结合肽基-tRNA（与tRNA结合的tRNA）多肽链）；E位点（出口）结合游离tRNA。蛋白质合成始于mRNA5'末端附近的起始密码子AUG。 mRNA首先与核糖体的P位点结合。核糖体通过使用原核生物中的mRNA的Shine-Dalgarno序列和真核生物中的Kozak盒来识别起始密码子。

　　翻译共折叠

　　核糖体积极参与蛋白质折叠[8]。在某些情况下，核糖体对于获得功能性蛋白质至关重要。例如，深度打结蛋白质的折叠依赖于核糖体将链条推过附着的环[9]。

　　添加不依赖翻译的氨基酸

　　核糖体质量控制蛋白Rqc2的存在与mRNA非依赖性的蛋白质多肽链的延伸相关[10]。这种延伸是核糖体通过Rqc2带来的tRNA添加CAT尾部的结果。

　　肽基转移和肽基水解

　　核糖体在肽基转移和肽基水解这两个极其重要的生物过程中起催化作用。