棉纤维细胞控制向顶的扩散性生长模式

　　棉花在人类文明的历史进程中扮演了举足轻重的角色。人类种植驯化棉花的历史有7000年之久，棉纤维一直是纺织业中天然纤维的最重要来源。棉纤维是由胚珠表皮细胞发育而来的高度特化的单细胞表皮毛，成熟的纤维细胞长度可达直径的1000-3000倍，因此棉花纤维细胞是研究植物细胞极性生长的理想模型。大多数植物细胞的生长模式是扩散性生长(diffuse growth)，由于细胞各个部位的生长速率不均等，最终的细胞形态也是千姿百态。极少数植物细胞，比如花粉管和根毛，是以顶端生长(tip growth)模式生长，生长部位仅仅局限于细胞顶端。细胞骨架在细胞极性建立与细胞生长中发挥核心作用。一般认为，微管骨架在扩散性生长中发挥决定性作用，顶端生长则主要依赖微丝骨架；但越来越多的证据显示微管与微丝之间存在精巧的互作，二者协同调控植物细胞形态建成。关于棉花纤维细胞的生长模式到底是顶端生长、还是扩散性生长，一直存在争议 (Curr Opin Plant Biol, 2011, 14:106-111)。棉花属于木本植物，遗传转化困难；棉纤维在棉桃中紧密缠绕成团，长时间活体观察难以实现。因此，仅凭现有二维静态的免疫（或染料）染色证据解决不了棉纤维极性生长模式的争议。

图1. 左图，吐絮期的棉花（褚丽工程师摄）；右图，棉纤维扫描电镜图（马银平博士未发表图）：右上，开花当天的纤维细胞突起；右下，开花后7天的棉纤维（开花三天后，棉纤维细胞之间会形成一层粘性中间层[cotton fibre middle lamellar, CFML]，使相邻的纤维黏附成束，紧密缠绕成团）。

　　经过六年多的探索，中科院微生物所孔照胜团队成功创制了稳定转化的棉花微丝（与吴慎杰组合作）与微管荧光标签株系。活细胞显微成像发现：一、棉纤维伸长过程中，微丝逐渐成束且与纤维长轴方向一致，并在棉纤维顶端形成闭合的环状结构；上述连续的微丝组织模式与呈典型顶端生长的花粉管中微丝的组织排布模式截然不同。二、微丝网络特征分析显示棉纤维兼具扩散性生长与顶端生长的特征（与Staffan Persson组合作）。三、棉纤维伸长过程中，微管与细胞生长方向垂直排布，呈现扩散性生长特异的组织模式；并在纤维顶端形成了微管缺失区，这是具有极性的扩散性生长的重要特征。四、棉纤维中囊泡均匀分布，不同于花粉管中囊泡的顶端聚集；囊泡运输方式也不同于花粉管中的倒喷泉形式。综合微管、微丝的组织与动态模式，胞质环流及囊泡运输模式等多条证据链，揭示棉花纤维生长呈现独特的、向顶的扩散性生长模式(tip-directed diffuse growth)。该研究解决了一个领域内长期存在的争议，并为解析棉纤维品质形成机制提供了重要理论依据。另外，课题组之前研究拟南芥表皮毛细胞形态建成机制时发现表皮毛极性生长呈现向顶的扩散性生长模式(eLife, 2015, 4: e09351)。该研究进一步证实棉纤维细胞与拟南芥表皮毛细胞具有相似的细胞骨架组织模式与极性生长机制。

图2. 棉纤维伸长过程中细胞骨架动态组织及囊泡运输模式图。左，mCherry-EB1b示踪正在生长微管的正极端；中，红色显示FM4-64标记的囊泡及内膜组分，绿色显示ABD2-GFP标记微丝；右，细胞骨架调控棉纤维极性生长模式图。DPA, days post anthesis.

　　上述研究于2019年4月30日在线发表于Nature Plants。该研究得到国家重点研发项目、国家自然基金、转基因专项等的资助，也得到了微生物所、植物基因组学国家重点实验室和种子创新研究院的资助。