水稻和白叶枯病菌相互适应的遗传机制被揭开

　　宿主植物与其病原体之间的共同进化可以最好地定义为一个动态过程，该过程涉及相互作用物种的互惠和适应性遗传变化。在现代农业系统中，作物与其许多病原体之间的关系通常以更极端的军备竞赛案例为代表，这些案例由经典的基因对基因理论遗传控制，并由基准“之字形模型”很好地解释植物免疫系统（PLOS PATHOGENS | 宿主-病原菌军备竞赛的升级：宿主抗性反应与细菌毒力反应增强相对应！）。该模型从此指导了植物抗病性的基础和应用研究。在理解植物抗性基因（R 基因）和病原体毒力效应蛋白之间直接或间接相互作用的动态方面取得了相当大的进展（Science | 封面文章！内生真菌基因的水平转移打开小麦抗赤霉病的大门！Nature Biotechnology | 最新研究揭示转多基因赋予小麦对病原真菌的广谱抗性！Molecular Plant | 英国约翰英纳斯中心研究探寻持久抗性基因的方法–小麦R基因图谱！）。然而，最近在不同病理系统中的发现越来越难以适应植物-病原体相互作用的简化二元视图。已经提出了另一种更具包容性的“入侵模型”和进一步完善的植物免疫“空间入侵模型”，以便在定义宿主-病原体系统时更加通用。

　　2021年6月2日，国际权威植物学期刊Plant Cell发表了中国农业科学院作物科学研究所的最新相关研究成果，题为Reciprocal adaptation of rice and Xanthomonas oryzae pv. oryzae: cross-species two-dimensional GWAS reveals the underlying genetics的研究论文。

　　本研究中，采用一/二维全基因组关联研究（GWAS）策略，利用701个水稻品种和23个不同的Xoo菌株的全基因组测序和大规模表型数据，研究了水稻（Oryza sativa）与其细菌性病原体Xanthomonas oryzae pv. oryzae（Xoo）相互适应的遗传系统。47个Xoo毒力相关基因和318个水稻定量抗性基因（QR-基因）主要位于41个基因组区域，检测到的毒力相关基因和QR-基因之间存在全基因组的相互作用，包括著名的抗性基因/毒力基因以及许多以前未被描述的基因。水稻和Xoo之间的关系的特点是Xoo生理小种之间的强烈分化与水稻的亚种分化相对应，水稻/Xoo种群的抗性/病毒性的强烈转变和在检测到的水稻QR-基因和Xoo毒力基因的丰富遗传多样性，以及许多水稻QR-基因和Xoo毒力基因之间以多对多方式的全基因组相互作用，估计是由直接蛋白质-蛋白质相互作用或由遗传外显关系引起的。观察到的水稻和Xoo之间复杂的遗传相互作用系统很可能存在于其他作物-病原体系统中，这些系统会在其QR-位点/毒力-位点上保持高水平的多样性，在它们相互适应的过程中产生动态的共同进化后果。

　　图1：23种不同的水稻黄单胞菌（Xoo）菌株的来源及其毒力

　　图2：701个水稻品种对四个有代表性的Xoo生理小种（C3, C5, P1和P9a）的抗性反应

　　图3：全基因组关联与四个代表性Xoo生理小种抗性的曼哈顿图

　　图4：对Xa40候选基因的分析

　　图5：水稻QR-基因的选择和进化

　　图6：人工选择对QR-基因的核苷酸多样性的影响

　　图7：通过跨物种的二维GWAS检测的Xoo和水稻之间的全基因组相互作用