胚乳是谷物的主要成分,储存淀粉、蛋白质和其他几种种子萌发和早期生长所需的营养物质,也是人体营养的重要来源。胚乳发育的鉴别特征之一是受精卵中心细胞在发育早期(合胞体阶段)发生快速核分裂而没有形成细胞壁,从而形成多核细胞谷物。核分裂在胚乳早期发育中起着决定种子大小的重要作用,然而,核分裂是如何调控这种发育的机制还不清楚。
2021年5月31日,Plant Biotechnology Journal在线发表了题为“CTP synthase is essential for early endosperm development by regulating nuclei spacing”的研究论文。在本研究中,作者鉴定到水稻CTP合成酶1 (OsCTPS1)突变体。研究表明OsCTPS1可能在胚乳发育过程中起结构成分的作用,其通过与小管蛋白相互作用,参与了微管的形成,该研究为种子籽粒产量提高提供新策略。
作者鉴定到了水稻无胚乳突变体2 (enl2),该突变体在胚乳发育的早期阶段表现出缺陷。这些表型产生于编码胞苷三磷酸合酶(CTPS)的OsCTPS1突变。水稻基因组包含6个CTPS基因,其中2个(OsCTPS3和OsCTPS4)在所有被测器官中表达水平极低。其余4个CTPS基因在各种组织中广泛表达。这种冗余可能导致enl2突变体在大多数发育阶段缺乏明显的表型变化。然而,enl2突变体在胚乳核分裂上存在缺陷,说明当DNA合成需要大量的核苷酸时,需要多个CTPS基因来进行核分裂。
研究发现,水稻授粉后8小时,野生型和突变型胚乳均正常。相比之下,在24 HAP时,enl2胚乳有大约10-16个核团块,而野生型核数量增加并迁移到胚乳周围。与野生型胚乳的核间距不同,enl2胚乳的核紧密堆积,呈团块状,这是由于胚乳中缺乏微管分离姊妹染色体所致。此外,enl2胚乳核未能向细胞外周迁移。由于核向囊周的移动可能是由微管介导的,enl2突变体胚乳的主要缺陷可能是由于功能微管数量不足。作者进一步证明了OsCTPS1与微管蛋白相互作用,支持了OsCTPS1参与微管功能的可能性。
OsCTPS1在胚乳发育早期瞬间形成大分子结构,进一步证明了OsCTPS1可能在胚乳发育过程中起结构成分的作用。OsCTPS1的过表达通过促进胚乳核分裂增加了种子质量,表明该性状可用于提高籽粒产量。在本研究中,作者提供了CTPS可能通过与微管相互作用参与核间距调控并影响胚乳早期发育的可能性。
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