浙大教授Nature子刊：水稻基因组重测序及群体遗传学研究

　　浙江大学农业与生物技术学院作物科学研究所，中国水稻研究所的研究人员发表了题为“Genomic variation associated with local adaptation of weedy rice during de-domestication” 的文章，以杂草稻群体为材料，通过基因组重测序及其群体遗传学分析，揭示了水稻去驯化过程遗传变化及其杂草稻环境适应的进化机制。

　　这一研究成果公布在5月24日的Nature Communications杂志上。论文第一作者为樊龙江团队的邱杰博士，通讯作者为樊龙江教授和中国水稻所陆永良研究员。

　　去驯化（de-domestication）是栽培作物和家养牲畜家禽等经常发生的遗传现象，是指植物或动物从人工环境返回自然环境，也称为“野化”（feralization）。目前对作物进化的研究大多都集中于作物的驯化，即植物从自然环境到被人工选择环境的进化过程。然而对“去驯化”的进化研究却鲜有报道。

　　杂草稻目前已成为世界性的稻田恶性杂草，在东南亚、南美洲等稻区大面积分布，严重危害水稻生产。在我国江苏、广东、辽宁和宁夏等地大面积发生，杂草稻已成为我国稻田杂草中除稗草外最严重的杂草之一。杂草稻经过长期环境适应，具备落粒特征，种子成熟即散落田间，然后来年随水稻耕作生长季节与栽培稻伴生。由于其遗传背景与栽培稻极其相似（图1），除草剂难以根除，给水稻生产带来极大影响。对于杂草稻的起源，目前越来越多的证据表明去驯化（de-domestication）是杂草稻重要的起源，即杂草稻起源于人工驯化后的栽培稻。

　　我国稻区杂草稻危害情况（2013年摄于江苏省扬州地区）。图中可见粳稻田中籼型杂草稻

　　樊龙江教授课题组联合中国水稻研究所陆永良研究员课题组，从我国江苏、广东、辽宁和宁夏四地收集了155份杂草稻材料和76份当地历年栽培稻品种。其中杂草稻材料都具备了不同程度落粒性，红褐色种皮等杂草性状。

　　对这些材料进行了全基因组重测序（平均层数18X）和群体分析发现:（1）我国杂草稻均起源于栽培稻，在起源过程中均经历了强烈的遗传瓶颈效应。其中江苏、广州杂草稻起源于籼稻，而辽宁、宁夏杂草稻起源于粳稻，且四个群体的起源方式为独立去驯化起源。（2）基因组分化分析分别鉴定出了四个主要杂草稻群体和去驯化相关的位点，且在7号染色体6.0~6.4Mb区间发现了各独立起源杂草稻的趋同进化区域。这段区域包括了决定水稻种皮颜色基因Rc且富集了一串编码水稻过敏性蛋白的相关基因。这段区域可能为水稻去驯化形成杂草稻过程中扮演了重要的作用。（3）将杂草稻去驯化区域和栽培稻驯化区域比较发现，杂草稻去驯化过程中并非是简单的将栽培基因型恢复为野生型，而是利用新的变异和分子机制适应环境。这与家禽（鸡）去驯化后环境适应的遗传机制一致。研究人员通过等位基因频率变化分析发现，已有变异（Standing variation）和新的突变(new mutation)在不同类型（籼、粳）杂草稻进化中的作用有明显差异。

　　另外，（4）杂草稻基因组上发现很多区域受到了平衡选择信号，表明杂草稻群体可能在从农田人为环境到复杂的自然环境的适应性进化过程中，受到了平衡选择从而产生更多的遗传多态性以适应复杂的生存环境。这一过程与水稻驯化过程经历的正向（定向）选择相反。

　　这些研究结果，加深了对作物驯化和去驯化进化的遗传机制认识，对理解杂草稻环境适应机制及其防控和制定合理水稻栽培措施具有重要理论指导意义。