研究揭示有颌脊椎动物早期演化新框架

　　1月28日凌晨0时，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱幼安、卢静、朱敏带领由中国、澳大利亚、英国和瑞典学者组成的研究团队，在《当代生物学》（Current Biology）上发表了关于4亿年前的澳大利亚盾皮鱼类脑腔、内耳和内淋巴系统精细解剖结构的最新研究成果及其对有颌脊椎动物早期演化框架的冲击。

　　大多数脊椎动物，包括人类自身均属于有颌类。现代有颌类包括软骨鱼类、硬骨鱼类以及后者登上陆地的后裔。然而，从颌的起源到现代有颌类最近共同祖先出现之间的系统演化空间，被一群统称为“盾皮鱼类”的早期有颌鱼类填充，现代有颌类共同的身体蓝图及一些重要器官特征的起源，需要从中去寻找。

　　布林达贝拉鱼（Brindabellaspis stensioi）是一种中等体型的盾皮鱼类，显著特征为有一长而扁的吻部，生活在4亿年前澳大利亚东部的陆表浅海礁区，被戏称为“鸭嘴兽古鱼”。1980年，澳大利亚著名古鱼类学者加文·杨（Gavin C. Young）发表了关于布林达贝拉鱼脑颅解剖学结构的专论。保存精美的脑颅和脑腔展示了一些原始特征，暗示布林达贝拉鱼的系统位置可能接近整个有颌类起源的节点，但受当时技术手段的限制，只能通过经酸蚀法清修的化石标本的破损部位，一窥脑颅内部腔体构造，无法确切得知其内耳半规管和内淋巴系统的细节。

　　朱幼安等人应用高精度CT扫描数据，对在澳大利亚发现的两件新的、没有进行彻底酸蚀法清修的布林达贝拉鱼头部标本进行扫描和研究后发现，正是在过去不可知的区域内，隐藏着重要信息。布林达贝拉鱼内耳的上部（pars superior，即半规管）和下部（pars inferior，即前庭，包括椭圆囊和球囊）界限分明，前后半规管以发达的总脚（crus commue）和椭圆囊上腔（sinus superior）相连，这与此前所知的其他盾皮鱼类内耳不同，与现代有颌类相似。事实上，这些特征可在包括人类在内的大部分现代有颌类中找到。

　　内淋巴液是充盈在内耳膜迷路中的液体，包括人类在内的陆地脊椎动物及大部分硬骨鱼类均有封闭的内淋巴系统，人耳的内淋巴液压力失衡会导致患者患上极痛苦且几乎无法治愈的美尼尔氏病（Ménière"s disease）。与此不同，一些早期鱼类有开放的内淋巴系统，内淋巴液与外界水体相通。多数盾皮鱼类和无颌的甲胄鱼类内耳均由一根简单的内淋巴管直通外界，而现代有颌类发育有膨大的内淋巴囊。研究发现，布林达贝拉鱼拥有发达的内淋巴囊，该内淋巴囊向内通过一垂直小管与内耳前庭相连，向外由穿透颅顶的内淋巴管与外界相通，这与现代有颌类（特别是与软骨鱼类模式）基本一致，进一步支持了“布林达贝拉鱼与现代有颌类较近关系”的观点。

　　对最早期有颌类演化关系的争论由来已久。传统观点认为盾皮鱼类形成一个自然类群；近年来，有学者认为盾皮鱼类只是一些最早期有颌类的集合，代表了从无颌的甲胄鱼演化到硬骨鱼软骨鱼之间一系列的中间状态。该研究通过CT扫描数据，重新订正了布林达贝拉鱼颅顶甲骨片的型式，认为一些过去归为布林达贝拉鱼自有的特化性状（如向前分开的嗅束等），可与现代有颌类比较。

　　根据这些新加入的数据，研究人员厘定了有颌类特征矩阵，分析结果发现，基于最简约假设的系统演化树与此前的假说存在较大区别。在新提出的假说中，盾皮鱼类不能构成一个单系或自然类群，不过，有颌类可能很早就分开形成两个大的支系，其中一个单系类群包括了已知的大部分盾皮鱼类，另一个支系包括了现代有颌类和与它们关系较近但仍为盾皮鱼类形态的属种。布林达贝拉鱼位于这些向现代有颌类演化的盾皮鱼的根部。然而，一些形态和生活方式接近硬骨鱼类和软骨鱼类的盾皮鱼类（如著名的泥盆纪超级掠食者——邓氏鱼所属的节甲类），与现代有颌类的相似性主要由趋同演化而来，而非由于它们具有较近的亲缘关系。

　　布林达贝拉鱼的研究展现了对过去经典标本的重新认识以及对现有早期脊椎动物演化框架的冲击。近期，科研人员在中国发现了大量保存完好的志留纪有颌鱼类，其已非常接近颌起源的时间和系统演化节点，对它们的深入研究将提供全新的资料，有望在颌的起源、有颌类早期演化框架等重大科学问题上取得进展。

　　研究工作得到国家自然科学基金优秀青年基金、面上项目和中科院战略性先导科技专项等的支持。

　　论文链接

图1 Brindabellaspis化石标本的CT重建，显示其颅顶甲、脑颅、脑腔和内耳骨迷路结构

图2 早期脊椎动物内耳及内淋巴系统的演化 

　　图3 “鸭嘴兽古鱼”Brindabellaspis（前景中央）和其他史前鱼类复原图（杨洪宇、郑秋旸绘）。画面右上方的大白鲨和人类潜水员为现代有颌脊椎动物的代表

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视频2：4亿年前盾皮鱼Brindabellaspis脑颅三维重建模型