碰一碰，不说话的植物反应很激烈

植物如何对非常微弱的机械性刺激——触碰做出响应是非常有趣的科学问题。

以往，我们知道触碰含羞草、捕蝇草等植物，它们会迅速做出运动响应，而大多数植物对触碰的响应需要经过一段时间才能观察到。

近日，著名国际期刊《植物生理学》在线发表的一项研究成果，围绕在拟南芥中，乙烯和茉莉酸信号传导交汇于赤霉素分解代谢的相关研究，为人们了解植物接触性形态建成的分子机理，进一步弄清“碰一碰”对植物产生的影响，又前进了一步。

拟南芥接触性形态建成示意图   昆明植物研究所吴建强团队供图

反复触碰，抑制植物生长有原因

拟南芥是生命周期较短的一年生植物。因其基因组相对较小，只有5对染色体135兆碱基对，能够通过简便的浸花法获得遗传信息改变的研究材料。近百年来，它也因此成为植物学家探究植物生物学和遗传学的重要模式生物。

此前通过实验发现，要是人们用毛刷触碰拟南芥的每个叶片10次以上，每天进行2次，这样持续2周后，就能观察到拟南芥明显发生了改变，叶片绿色加深、莲座直径变小，开花也延迟了。也就是说，毛刷的持续触碰，让拟南芥的生长受到了抑制或“打压”。

“植物由于触摸刺激，而产生的形态上的变化，我们称之为接触性形态建成。”论文第一作者、中国科学院昆明植物研究所副研究员王蕾介绍，研究这种机制，具有重要的生态学意义。长期的接触性刺激，会让植物高度变矮，但茎秆也悄悄变得更加粗壮，对病虫害的抗性也随之增强。

其实，在生产生活中，广大劳动人民早已学会利用接触性刺激，来增加农作物的抗性，同时提高产量。比如，利用稻田养鸭、养鱼，不仅除去了杂草和害虫，鸭子的踩踏和鱼的活动，会刺激水稻分蘖旺盛，有效穗数大大增加。在我国北方和日本，人们还有“踏麦”的习俗，目的是使麦苗长得更粗壮、产量更高。

然而，人们对于接触性形态建成的分子机理认识还非常有限。

赤霉素作为一种重要的植物激素，参与许多植物生长发育等多个生物学过程，能够促进植物的伸长生长，增加茎长和叶片大小。赤霉素还参与了植物的开花、果实发育、种子萌发、光形态转变等。在农业生产中，通过外源施用赤霉素或赤霉素抑制剂，可以控制作物的生长和发育，提高产量和品质。

已有的研究表明，触碰后植物中，赤霉素水平降低是植物生长被抑制的直接原因。此外，作为重要植物激素之一的茉莉酸，则起到抑制植物生长、促进叶片衰老、促进气孔关闭、提高抗虫性等生理作用，在拟南芥被触碰后含量增加，正向“推动”了接触性形态建成。

触碰刺激，激发植物体内正反势力大比拼

除上述发现，是否还有其他的激素路径参与调控接触性形态建成？而在接触性形态建成中发挥重要作用的赤霉素和茉莉酸，是否存在关联？

为了弄清这些问题，昆明植物研究所吴建强团队展开了研究。他们发现，拟南芥被触碰后，很多乙烯途径基因的转录水平快速变化，植物释放更多的乙烯，并积累更多的乙烯途径的信号，传递关键蛋白EIN3。

乙烯是植物体内产生的一类生长调节物质，具有多种生理作用。它能够促进果实成熟、诱导叶片衰老、促进不定根和根毛发生、打破种子和芽的休眠、抑制许多植物开花、控制某些植物花朵的性别。此外，乙烯还能刺激伤流液分泌，有助于植物“自愈”，吸收营养和水分。在农业生产中，人们常利用乙烯的这些作用来调节和控制植物的生长和发育。

“这一发现，说明在植物生长和发育过程中起着重要的作用乙烯途径，很可能参与调控植物接触性形态的建成。”论文通讯作者、昆明植物研究所研究员吴建强说。

通过进一步的乙烯途径突变体遗传分析及生化实验，研究团队发现，乙烯途径负调控接触性形态建成“事出有因”——信号传递关键蛋白EIN3结合在一个赤霉素降解基因的“开关”上，关闭该基因的表达，阻止触碰刺激后活性赤霉素含量的进一步降低。

此外，研究团队还弄清了正调控接触性形态建成的茉莉酸与赤霉素途径之间的联系。原来，茉莉酸途径的核心转录因子MYC2，将另一个赤霉素降解基因的“开关”打开，使该基因在植物受到触碰后，呈现高表达，从而引起活性赤霉素水平下降，因此植物表现出又矮又壮、开花延迟等受到抑制的外形和“长相”。

“这项研究所揭示的茉莉酸和乙烯一正一负调控赤霉素代谢基因、精细控制触碰后植物生长发育的分子机理，加深了人们对于接触性形态建成的理解，在农业生产中也具有潜在的应用价值。”吴建强说。