糖酵解的调节反应

糖酵解途径中有3个不可逆反应：分别由己糖激酶（葡萄糖激酶）、6-磷酸果糖激酶1和丙酮酸激酶催化的反应。它们是糖无氧酵解途径的三个调节点，其中以6-磷酸果糖激酶1的活性是该途径中的主要调节点。

（一）己糖激酶活性的别构调节

骨骼肌中的己糖激酶的Km相对较小，在血糖达到一定浓度后，活性就能达到最高，它是一种别构酶，其活性受到自身反应产物6-磷酸葡萄糖的抑制。肝内的葡萄糖激酶的直接调节因素是血糖浓度，由于葡萄糖激酶Km相对较大，在餐后、血糖浓度很高时，过量的葡萄糖运输到肝内，肝内的葡萄糖激酶激活；葡萄糖激酶也是别构酶，活性受到6-磷酸果糖的抑制，而不受6-磷酸葡萄糖的抑制，这样可保证肝糖原顺利合成。

（二）6-磷酸果糖激酶1的别构调节

6-磷酸果糖激酶1是糖酵解途径中最重要的一个调节点，它是别构酶，由4个亚基组成，有很多激活剂和抑制剂。高浓度ATP、柠檬酸是此酶的变构抑制剂。ADP、AMP、2，6-二磷酸果糖（Fructose2，6bisphosphate，F-2，6-BP）是此酶的变构激活剂。2，6-二磷酸果糖尽管和1，6二磷酸果糖结构相似，但F-2，6-BP不是6-磷酸果糖激酶1的产物，而是6-磷酸果糖激酶1最强烈的激活剂、最重要的调节因素。

F-2，6-BP的生成是以6-磷酸果糖为底物在6-磷酸果糖激酶2（6-phosphofructokinase2，PFK2）催化下产生。医学|教育|网搜集整理6-磷酸果糖激酶2是双功能酶，包括6-磷酸果糖激酶2与2，6-二磷酸果糖酶2活性，它们同时存在于一条55x103（55kDa）的多肽链中。6-磷酸果糖激酶2的别构激活剂是底物F-6-P，在糖供应充分时，F-6-P激活双功能酶中的6-磷酸果糖激酶2的活性、抑制2，6-二磷酸果糖酶2活性，产生大量F-2，6-BP.相反，在葡萄糖供应不足的情况下，胰高血糖素刺激产生cAMP，激活A激酶，使双功能酶磷酸化后，双功能酶中的6-磷酸果糖激酶2活性抑制而2，6-二磷酸果糖酶2活性激活，减少F-2，6-BP产生。由此可见，在高浓度葡萄糖的情况下，2，6-二磷酸果糖浓度提高，可激活6-磷酸果糖激酶1，促进糖酵解过程进行。F-2，6-BP在参与糖代谢调节中起着重要作用。

（三）丙酮酸激酶

丙酮酸激酶是糖酵解过程的第二个调节点，1，6-二磷酸果糖是此酶的别构激活剂，而ATP是该酶的别构抑制剂，ATP能降低该酶对底物磷酸烯醇式丙酮酸的亲和力；乙酰辅酶A及游离长链脂肪酸也是该酶抑制剂，它们都是产生ATP的重要物质。