结构变异：甘蓝进化的“分子加速器”

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结球甘蓝、抱子甘蓝、羽衣甘蓝、球茎甘蓝，加上芥蓝、青花菜、花椰菜……这些看起来长得非常不一样的蔬菜，都是甘蓝。

甘蓝群体具有丰富的形态多样性。受访者供图

“甘蓝类蔬菜作物表型变异极其丰富，是研究器官特异性驯化的良好系统。”中国科学院院士、中国农业科学院作物科学研究所研究员钱前说。

2月13日，《自然—遗传》在线发表了中国农业科学院蔬菜花卉研究所蔬菜分子设计育种创新团队和甘蓝类蔬菜遗传育种创新团队，联合荷兰瓦赫宁根大学植物育种系生长与发育团队完成的最新研究论文。该研究构建了包含所有变种类型的甘蓝泛基因组，揭示了甘蓝变种快速驯化的隐藏驱动力，获得了一批重要性状的关键基因。

钱前告诉《中国科学报》，这项研究回答了甘蓝是如何在较短的时间内驯化出如此多样的变种类型，揭示了结构变异（SV）调控基因表达是甘蓝多样性进化的“分子加速器”这一重要规律，为未来种质创制与育种策略的制定提供了新思路。 

多姿多彩的甘蓝变种

甘蓝在世界范围内广泛种植，是我国最重要的一大类蔬菜作物之一，种植面积和产量均排世界首位。它作为重要的“大宗蔬菜”，在我国蔬菜产业中具有极其重要的地位，是保障我国“菜篮子”稳定供给的主力军。

论文共同通讯作者、中国农业科学院蔬菜花卉研究所（以下简称蔬菜所）研究员程锋告诉《中国科学报》，甘蓝类蔬菜作物种类众多，包括结球甘蓝（俗称大头菜、圆白菜）、花椰菜（白花菜）、青花菜（西兰花）、芥蓝、苤蓝（球茎甘蓝）、羽衣甘蓝、抱子甘蓝等十余种变种类型。

甘蓝类蔬菜的形态变化非常丰富多样，食用器官也是多种多样，比如结球甘蓝多层叶片包裹形成的叶球，青花菜、花椰菜茎顶端分化形成的巨大花球，抱子甘蓝腋芽分化形成的小叶球，苤蓝茎基部膨大形成的肉质球茎，羽衣甘蓝散生的叶片等。

甘蓝变种除了形态多样之外，代谢物、风味等营养品质性状也丰富多样。论文共同通讯作者、蔬菜所研究员张扬勇介绍，甘蓝类蔬菜非常重要的特征是富含硫代葡萄糖苷（简称硫苷）。硫苷的一种水解产物“萝卜硫素”是蔬菜中防癌、抗癌效果最好的天然活性物质之一。

观赏羽衣甘蓝。受访者供图

根据化学结构的不同，硫苷分为脂肪型、吲哚型，芳香型等不同的类型。“在甘蓝类蔬菜中，不同硫苷的含量和比例各不相同。”张扬勇说，硫苷可以在甘蓝类蔬菜被咀嚼或加热时产生有辛辣味、苦味的化合物，因此不同的甘蓝类蔬菜可能会产生不同的味道。这些化合物不仅给甘蓝类蔬菜带来特殊的风味，还具有丰富的营养价值和潜在的健康益处。

此外，甘蓝类蔬菜富含维生素U，对保护胃黏膜、调节胃酸分泌有很好的帮助，被称为天然胃菜；含有丰富的维生素C，有助于促进免疫系统健康；富含膳食纤维，有助于维持肠道健康，促进消化；含有丰富的维生素K，有助于维持骨骼健康和促进凝血过程；丰富的矿物质如钾、钙、镁等，有助于维持神经肌肉功能和电解质平衡等；含有的维生素B12对于维持血红细胞神经细胞的健康状态和DNA合成起着至关重要的作用。

“尽管类型丰富多样，其驯化历史相对较短，仅有2500年左右，部分类型甘蓝的驯化时间约500年。与其他作物相比，甘蓝类蔬菜具有形态类型快速多样化驯化的特征。”程锋说，甘蓝类蔬菜在较短的驯化过程中形成异常丰富表型变异的机制尚不清楚。因此，揭示甘蓝类蔬菜快速驯化的驱动力，解析调控不同变种分化和特异性状形成的遗传机制是亟待解决的科学问题，对于甘蓝类蔬菜的分子设计育种具有重要意义。 

甘蓝变种形成：主要有两条独立进化路线

论文共同通讯作者、荷兰瓦赫宁根大学副教授Guusje Bonnema介绍，他们首先利用700余份甘蓝野生种和覆盖所有变种材料的重测序数据构建系统发育树。结果发现，甘蓝变种主要起源于两个独立的驯化事件，一个驯化形成了以叶片/叶球形态多样化为主的分支，另一个形成了以茎和花膨大等形态变异为主的分支。

据此，他们选取了22个代表性野生甘蓝和变种材料，利用多项测序技术构建了染色体水平的高质量基因组，其序列连续性、着丝粒完整性等与已发表的甘蓝基因组相比显著提升。

基于22个新组装基因组和5个已发表的三代基因组，该研究构建了包含多个野生种和所有变种的甘蓝泛基因组图谱。论文共同第一作者、蔬菜所博士生李幸介绍，比较甘蓝变种之间的同源基因保留情况发现，不同变种特异的基因丢失或保留存在着显著差异，且这些基因富集于特殊代谢物合成途径等。

例如，在青花菜中的这些基因与硫酸盐转运、硫酯水解酶活性等代谢通路相关，而在苤蓝中该类基因与α-葡萄糖、维他命B6合成相关。研究结果提示，这些在驯化过程中特异性丢失或保留的基因与甘蓝蔬菜变种的营养成分、风味品质等差异性形成相关。

进一步比较27个甘蓝基因组的序列差异发现，不同甘蓝变种基因组之间存在大量的结构变异（SV），且大多数（73%）位于基因上下游区域，这些结构变异不影响基因本身的功能而被保留和积累下来。

研究发现约70%的基因表达变化与结构变异的状态相关，结构变异序列既可以促进基因的表达，也可以抑制基因的表达，促进基因表达的结构变异序列中含有显著多的转录因子结合位点，而抑制基因表达的结构变异序列具有显著高的DNA甲基化修饰水平。

“结构变异与转座子有关，转座子是一类可以在基因组内复制自己和移动位置的DNA序列，转座子在不同基因组内插入位置的差异就导致了SV的形成。”张扬勇说，甘蓝基因组上发生了近期的转座子大量激活扩增事件，其转座子序列的比例和总量远高于近缘物种白菜等。

随后，他们在700多份甘蓝群体材料中挖掘到一批在不同变种中受到特异性驯化选择的结构变异及相关基因。

“这些基因表达剂量的改变产生一系列形态多样性，其经过驯化选择推动了甘蓝变种类型的多样化。这项研究率先揭示了基因表达剂量变化驱动蔬菜多样性形成的驯化选择新模式，是对基因丢失或功能变异等驯化作用对象的重要补充；同时凸显了结构变异作为基因表达剂量调节因子在作物驯化和表型多样化中的重要作用。”中国科学院院士、中国农科院深圳基因组研究所研究员黄三文说。 

为未来种质创制与育种提供新思路

目前，国产甘蓝品种市场占有率已达85%左右，其中春甘蓝是国内占主导品种，秋甘蓝、越冬甘蓝有一部分是国外品种。

中国工程院院士、蔬菜所研究员方智远曾率领团队在1973年育成我国第一个甘蓝杂交品种“京丰一号”，之后陆续育成30多个甘蓝品种，凭借四代“中甘”系列品种扭转了过去依靠国外进口的被动局面，实现了从“洋白菜”到“圆白菜”的变迁。

2016年前，长江流域的越冬甘蓝品种主要依赖进口，经过国内科研院所的联合攻关，育成了中甘1305等国产化越冬甘蓝新品种，逐步抢占了国外越冬甘蓝的市场份额，实现了国外替代。

“这项最新研究不仅为农作物的应用基础研究提出了新的方向，也为未来种质创制与育种策略的制订提供了新思路。”程锋说。

“以前我们的分子育种手段基本上是局限在对目的基因的选择上，要么是有，要么是无，对目的基因表达量的精准调控是今后的发展趋势。打个比方，以前我们唱歌，只会唱最高音和最低音，现在我们发现了结构变异这个‘调音器’，可以唱出多种多样的音阶、旋律、和声。”程锋解释道，未来，可通过基因组设计和基因编辑等分子生物学手段，利用结构变异精细调控目标基因的表达，设计创造出更多变异丰富、形态多样的新种质，为高品质甘蓝品种培育提供理论支撑和科学依据。

程锋表示，下一步将对结构变异影响基因表达变化的调控机制等问题开展深入研究；同时，将利用最新的分子生物学技术手段解析关键基因功能，开发新型分子标记，将该项研究获得的结构变异和功能基因应用到甘蓝类蔬菜的育种中，创制出更多优异的甘蓝新种质，满足人民对蔬菜高品质、多样化的需求。

“这项工作构建了迄今为止规模最大、质量最高的甘蓝泛基因组，是十字花科作物驯化研究的又一重大成果。研究成果可为其他作物的驯化研究等提供参考，也再次证明我国在十字花科基因组学领域处于国际领先地位。”黄三文说。