进一步解析了桃果实风味形成的遗传机制和品质性状

　　6月14日，北京市农林科学院生物中心谢华团队联合林果院姜全团队在Nature Communications（IF = 12.121，Q1）在线发表了题为Population-scale peach genome analyses unravel selection patterns forbid biochemical basis underlying fruit flavor的研究论文。该研究公布了高质量中国水蜜桃参考基因组，阐释了以水蜜桃为代表的优良种质资源对于全球桃现代育成品种遗传贡献；揭示了桃风味改良过程中，东、西方对甜度趋同选择和酸度分化选择的模式，解析了PpALMT1和PpERDL16分别在有机酸和可溶性糖积累中的功能。该研究提供了高质量参考基因组和丰富的遗传资源，为进一步深入解析桃果实风味形成的遗传机制和促进重要品质性状的及遗传改良奠定了基础。

　　栽培桃（Prunus persica （L.） Batsch）起源并驯化于我国。历史上栽培桃从中国向外的两次重要传播对世界桃品种的形成起到了重要作用。第一次——“从无到有”：此次传播经古丝绸之路，始于公元前1世纪，从我国西部地区传播到古波斯（现伊朗及附近地区）地区，后经亚欧大陆到欧洲，于公元16世纪由欧洲传播至美洲大陆，使驯化后的栽培桃得以向世界扩散。第二次——“从有促优”：此次传播主要经海上丝绸之路，从19世纪中叶开始，使得我国东部地区以中国水蜜桃为代表的优良品种传播至日韩地区、美洲地区并扩散至全球其他地区，开启了桃现代品种改良的序幕。

　　目前桃的参考基因组来自于西方Lovell品种的双单倍体材料PLOV2-2N，然而Lovell在生产中被广泛用作砧木材料。为揭示果实重要农艺遗传基础，本研究选取了中国水蜜桃代表材料之一的龙华水蜜，采用三代单分子测序，辅以Hi-C挂载的策略对龙华水蜜基因组进行了高质量组装（基因组大小257.2 Mb，Contig N50 =为5.17 Mb）。进一步的比较基因组研究显示了这两个参考基因组在基因组序列上有丰富的变异（Fig.1）。

　　利用桃群体基因组数据，通过群体结构结合糖、酸相关表型的分析，揭示了桃风味改良过程中东、西方对甜度的趋同选择和酸度的分化选择的模式（Fig.2），进一步通过结合有效群群体变化（MSMC）和群体结合渗透（rIBD）的分析，显示了我国东部优良品种的产生及其对桃现代育成品种的遗传贡献，分析了渗透区内与糖酸品质相关的候选基因及其对现代品种形成的潜在贡献。

　　结合桃材料多年表型数据，发现在桃改良过程中，东、西方群体的选择区间富集了与苹果酸、柠檬酸合成和转运相关的基因，为揭示二者有机酸表型分化提供了候选基因；差异表达的候选基因瞬时过表达结果证实PpALMT1可促进苹果酸在果实中的积累（Fig. 3）。

　　果实甜度是桃风味的重要决定因子和遗传改良目标。基于全基因组GWAS分析，发现了多个控制果肉主要糖类（蔗糖、果糖、葡萄糖）和山梨醇含量的QTLs位点及其遗传效应，为桃风味遗传改良提供了分子位点。相对于蔗糖和葡萄糖，东、西方桃甜度改良主要体现在果糖含量的提升上，位于1号染色体上控制果糖含量的主效位点受到了强选择（Fig. 4）。

　　通过对控制果糖主效SNP位点单体型块的构建，结合单体型块区间内基因表达分析，筛选到一个候选基因PpERDL16，该基因的表达量与果糖含量呈显著负相关，其同源蛋白在拟南芥和苹果中的研究中被证明与单糖（葡萄糖）跨液泡膜外转运相关；瞬时过表达证实定位于液泡膜上的PpERDL16可促进桃果肉果糖和葡萄糖的外运；基因单体型分析显示，现代东西方桃育种导致了对高果糖基因单体型的高频利用（Fig. 5）。

　　生物中心谢华研究员、魏建华研究员和林果院姜全研究员为共同通讯作者。生物中心于洋助理研究员、官健涛博士后、徐摇光助理研究员和林果院任飞副研究员为共同第一作者。江苏省农业科学院果树研究所沈志军研究员和严娟副研究员参与了该项研究。该研究得到了国家重点研发计划“主要经济作物优质高产与产业提质增效科技创新”项目（2018YFD1000200）、北京市农林科学院基因组育种协同创新项目（KJCX201907-2）、北京市农林科学院储备性项目（KJCX20210432）和北京市农林科学院青年基金（QNJJ202120）的资助。这是是我院谢华/姜全团队合作在继桃果实可食用演化（Nature Communications, 2018）和蟠桃果形遗传调控机制（Genome Biology, 2021）研究成果之后，在桃重要农艺性状研究方面的最新研究成果。