邓氏临夏羚揭示现代非洲萨瓦纳动物群的重要起源

现代东非和南非地区的热带稀树草原构成了全球生态系统中非常独特的生态景观，以众多适应在开阔环境中食草和奔跑的大型有蹄类哺乳动物为特色（以下简称“萨瓦纳动物群”）。由于野生动物题材的纪录片多在这一动物群中取材，使得该动物群在全球公众中具有非常广泛的知名度。然而，萨瓦纳动物群成员在非洲的化石记录一般不早于700万年，在这一时期之前，东非地区以森林环境为主，仅河马，大象等少数动物能够在非洲本土找到起源，其它更多动物的起源地当在非洲之外，特别是“萨瓦纳动物群”中极具代表性的各种羚羊，它们的起源一直是个谜。

2022年10月29日，国际地学期刊《冈瓦纳研究》（Gondwana Research）在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所与中国科学院地质与地球物理研究所在新生代哺乳动物和古动物地理方面的重要研究成果。文章报道了一种体型微小的化石羚羊——邓氏临夏羚（Linxiatragus dengi），发现于甘肃省临夏回族自治州广河县后山动物群，时代约距今900~1000万年前的灞河期。种名以国内著名古生物学家，最先发现并研究后山动物群的邓涛研究员的姓氏命名。该物种为现仅存于非洲的新小羚族（Nesotragini，又译为岛羚族，现存两个种，麝岛羚Nesotragus moschatus和贝氏岛羚Nesotragus batesi）的唯一化石祖先，也是非洲种类繁多的“小羚羊类”在非洲上新世以外的唯一化石。更重要的是，文章揭示了中国北方灞河期哺乳动物群与现代东非稀树草原的萨瓦纳动物群可能存在不为人所知的联系，为探索萨瓦纳动物群的起源提供了新的方向。

“小羚羊类”虽然不太为人所熟知，但它们是非洲极具特色的哺乳动物类群，传统上“小羚羊类”包括7个属十余种，均具有类似羚羊的外形，但个体非常小，一般在热带稀树草原的边缘地带（林地边缘、山地、沙漠边缘等）适应隐藏的生存方式，部分种类生存于热带雨林中。而在欧亚大陆和美洲，相似的生态位被鹿科、麝科、以及牛科羊族中的一些小型类群（如班羚、鬣羚等）占据，但这些类群均未进入撒哈拉以南的非洲。传统上“小羚羊类”都归入同一个族中，但除了都具有小的个体和隐藏的生活习性，并没有共同的衍征，并且分子系统发育将“小羚羊类”彻底分解，现生的新小羚族（Nesotragini）和高角羚族（Aepycerotini）构成了羚羊亚科中最早分化出的单系群，分化时间不晚于900万年。距今900~1000万年前的邓氏临夏羚完美地解释了现生新小羚族的产生，它体型介于各种瞪羚（“Gazella-like”taxa）与麝岛羚之间，具有现生岛羚相同的短而剧烈向后倾斜的角心，巨大的听泡，深的眶前窝等特征；并且具有与各种瞪羚相似的眶上孔及额中缝。形态测量数据的多元统计分析证实邓氏临夏羚形态介于岛羚属与瞪羚属之间，而分子+形态的全证据系统发育重建证实邓氏临夏羚与现生岛羚属组成了姐妹群，支持单系的新小羚族，分化时间在距今1200万年前左右。

该研究对后山动物群各种植食动物进行了牙齿微磨痕分析，结果表明后山动物群的大部分类群为开阔环境中的食草者（grazers）和混食者，食叶者（browsers）较少，这与现代萨瓦纳动物群的生存环境一致。事实上，中国灞河期距今约1000万年前开始，动物群已显示相当开阔和干热的环境；此外，地壳运动和青藏高原隆升等构造因素也起到了重要的作用，近年来对青藏高原北缘的系列研究表明，在距今约1000-700万年之前，来自印度-欧亚板块碰撞远程效应尚未深度影响现在的北祁连山系，推测青藏高原东北缘是一个地势中等高度，但地貌比较平缓的开阔草原环境。因此，不论是气候还是地貌的背景，当时的临夏地区可能与现代东非高原的环境相似，这构成了新小羚族，以及其它现代萨瓦纳动物群起源的环境基础。除了邓氏临夏羚，之前后山动物群报道的甘肃黑犀，也是萨瓦纳动物群中的典型物种黑犀的直接祖先。进一步的研究将有可能揭示现生萨瓦纳动物群中除岛羚族之外其它一些特有的羚羊在中国灞河期的起源，将更加充实萨瓦纳动物群的起源这一重要科学故事。

本文的第一作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王世骐研究员，第二作者为中国科学院地质与地球物理研究所孙继敏研究员。文章受中国科学院先导项目，第二次青藏科考等项目资助。

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图1. 邓氏临夏羚（Linxiatragus dengi）的头骨和颈椎

图2. 新小羚族（Nesotragini）的起源、演化和迁移。