3块化石引发牙齿和耳朵的“认亲”研究

2017年，一块来自内蒙古的化石被送到毛方园手里，请她做进一步研究鉴定。受限于当初的CT扫描技术，这块化石很快就“无功而返”。4年后，毛方园又重新接触到这块标本和另一块属于同一类的标本，这次她有了意外的收获。

4月3日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所（以下简称古脊椎所）研究员毛方园和美国自然历史博物馆研究员孟津等人在《自然》连发两篇论文，其中一篇文章就以这两块产自内蒙古道虎沟中侏罗纪的蜀兽类标本为对象，研究建立了新属新种——周氏近柱齿兽，并归入到蜀兽科中。

同期发表的另一篇文章依据从禄丰早侏罗的一个类似摩根兽的标本，建立了一个新种——杨氏滇尖齿兽。毛方园等人结合上述两块来自内蒙古的化石，对哺乳形动物从双颌关节到中耳听骨开展研究，进而提出哺乳动物中耳的形成是一个体系的变化。

“1+1>2，这两篇论文的同期发表不仅是为了吸引关注，也完整地诠释了我们对这3块化石的研究成果，如果分开发表就会存在缺陷、留有遗憾。”毛方园告诉《中国科学报》。

“认亲”争议近40年

研究发现，在现生哺乳动物漫长的进化历程中，牙齿的形状和大小呈现出多样性，但都源自一种叫做磨楔齿的牙齿模式。

什么是磨楔齿？毛方园解释道，在哺乳动物进化过程中，上臼齿（口腔后侧的磨牙）三角座（由原尖、前尖和后尖构成）上的原尖出现后，相对应的下臼齿三角座后端的盆形跟座也随之发育。在咬合过程中，上原尖咬在下跟座里，上下齿尖、齿脊间既有剪切，又有挤压研磨功能，形成哺乳动物特有的高效处理消化食物的方式。

寻找化石的这些牙齿特征成为鉴定同源关系，即哺乳动物“认亲”的关键要素。

1982年，中国科学院院士、时任古脊椎所所长周明镇和澳大利亚维多利亚博物馆资深研究员Thomas Rich合作，报道了产自四川自贡地区侏罗系一段带颊齿的下颌标本，由此建立董氏蜀兽。

这两位合作者还发现，蜀兽具有特殊的下臼齿，跟座位于三角座的前端而非后端，于是提出了假跟座和假磨楔齿概念，并根据中国文化中阴阳相对的哲学观念，建立了两个亚纲级别的分类单元——阳兽和阴兽，具有传统磨楔齿的兽类为阳，具假磨楔齿的蜀兽类为阴。

“阴阳兽类的差别主要表现为不同的咬合模式和分类系统。”毛方园告诉《中国科学报》，“假磨楔齿概念的提出后，引发学术界近40年的讨论和争议，主要围绕哺乳动物早期演化和高阶元分类系统发育。”

其中一种观点认为，蜀兽与南方磨楔齿类（起源和分化于澳洲的哺乳动物和现生单孔类动物）的关系最近，Thomas Rich曾经对此也表示认同。然而，有些学者并不认同，他们发现，蜀兽牙齿和南方磨楔齿类的差别巨大，从形态、功能和演化上都存在无法解释的难点。

与此同时，学术界对蜀兽与柱齿兽（侏罗纪时期的一种哺乳动物）的同源关系也存争议。有观点认为，蜀兽假跟座的牙齿特征与柱齿兽类相对应，因此将蜀兽归入到柱齿兽类。还有观点认为，蜀兽具有和磨楔齿一样的三角座，而柱齿兽不存在三角座，因此柱齿兽的假跟座和蜀兽的假跟座是独立起源的。

新解释获得原作者认可

为解决围绕蜀兽，柱齿兽，以及南方磨楔齿类牙齿特征和同源性的争议和不确定性，这些年来，毛方园孟津等人一直在寻找更有说服力的证据。

当毛方园再次见到这两块来自内蒙古道虎沟的化石，她有了重要发现，最后的鉴定结果也给予印证——这两块化石都是不常见的阴兽中的蜀兽。

周氏近柱齿兽正、副型标本 毛方园供图

“鉴于化石的保存情况，加上我们希望寻找的相关形态结构非常小，只有几毫米，用肉眼很难识别和鉴定，因此需要借助不同的高精度CT开展多次扫描，才能找到我们需要的数据。”论文通讯作者之一孟津向《中国科学报》讲诉了化石鉴定的不易。

这项研究发现，蜀兽与南方磨楔齿类不是“近亲”，它们的系统发育关系相隔很远；根据假磨楔齿特征，蜀兽和传统柱齿兽是近裔，被划入一个新的支系，命名为柱齿兽形类。

“这些根据齿列同源性获取的新证据推翻了Thomas Rich等人当年的结论，我们请Thomas Rich先生给予核实并加入研究，他认可了我们对假磨楔齿的全新解释。鉴于双方对周明镇先生的怀念，我们建立了新属新种——周氏近柱齿兽，命名致敬周明镇先生。”毛方园告诉记者。

周氏近柱齿兽生态重建图 赵闯绘

谈及这项成果的重要性，毛方园表示，研究重新解释了很多特征并纠正了一些同源关系不清楚的特征，重建了全新的哺乳形动物系统发育框架，提出了早期哺乳形动物演化的三个主要方向，将对早期哺乳动物的演化和系统发育格局产生深远影响。

填补中耳演化缺失环节

除了牙齿的重要发现，毛方园等人还报道了周氏近柱齿兽下颌中耳的研究进展，于是有了另外一篇发表于《自然》的论文。

“哺乳动物颌关节和中耳演化过程，是脊椎动物渐进演化最经典的例子。”毛方园向《中国科学报》介绍了颌关节和中耳研究的重要性，从爬行动物的方骨-关节骨的颌关节到哺乳动物中耳的砧骨-锤骨的演化过程，体现了脊椎动物演化中一个漫长而复杂的过程，也吸引了很多研究者的关注。

早在50年前，就有研究人员通过产自云南禄丰的摩根齿兽标本，发现摩根齿兽头骨-颌骨双颌关节，双颌关节外侧是哺乳动物的齿骨-鳞骨关节，内侧是关节骨-方骨的爬行动物关节，由此形成了哺乳动物中耳渐进演化的重要节点和假说。

“前人的这个假说方向非常准确，但缺失很多演化环节的化石证据，我们这次研究的3块化石可以填补相关缺失的证据。”毛方园向《中国科学报》展示第3块化石标本——杨氏滇尖齿兽，取名致敬在禄丰做了大量脊椎动物工作的中国科学院院士杨钟健。

毛方园介绍：“这是一块产自禄丰早侏罗的一个类似摩根兽的标本，用肉眼很难看清骨头和关节，我们通过高精度CT扫描，不仅获得了近于完整的三维复原的头骨和牙齿数据，还恢复了左右两侧下颌中耳结构。”

相比杨氏滇尖齿兽，周氏近柱齿兽代表了更为进步的一个演化阶段，毛方园等人将这3块标本证据串联起来，展现了迄今为止中生代哺乳形动物中保存最为完整的下颌中耳结构，加上之前发表的辽尖齿兽和源掠兽的过渡型中耳，为中耳原始颌关节的缺失提供了演化证据链。

在上述研究基础上，研究人员提出了“体系转化”的概念。毛方园解释道，哺乳动物中耳的形成，不是单个特征或者某个局部的变化，而是一个体系的变化，取食和听力的结构和功能转换和完善，涉及牙齿、下颌、头骨、内耳以及相关肌肉、神经等软体组织诸多方面。

毛方园表示，关于牙齿和中耳演化的两篇论文能同期发表，不仅完整介绍了我们的研究成果，还将促进中生代哺乳动物乃至整个早期哺乳动物演化的研究。

来自禄丰早侏罗的一个类似摩根兽的标本 沈春蕾摄

杨氏滇尖齿兽生态重建图 赵闯绘

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41586-024-07258-7

https://doi.org/10.1038/s41586-024-07235-0