HSFA3：第二个植物热胁迫响应的关键调节因子

　　2021年6月8日，德国波茨坦大学的Isabel Bäurle团队在Nature Communications发表了题为“Heteromeric HSFA2/HSFA3 complexes drive transcriptional memory after heat stress in Arabidopsis”的研究工作，发现了HSFA3是HS记忆的第二个关键HSF，它与HSFA2形成异构体复合物，有效地促进转录记忆。这些发现不仅将功能赋予另一个重要的HSF家族成员，而且还提供了关于拟南芥中HSF复合体的体内组成的信息。

　　植物在逆境胁迫下具有极强的可塑性适应机制，这植物物生存的关键因素。例如，适度的热胁迫(heat stress，HS)能激发植物获得耐热性，这使得随后在更严重的HS条件下存活下来。获得性耐热性在几天内保持活跃(HS记忆)，并涉及到记忆相关基因的持续诱导。

　　高温导致植物严重的细胞损伤，导致细胞组织崩溃并抑制植物生长。为了应对热应激（HS），植物已经开发了几种策略，例如基础耐热性和获得的耐热性。获得的耐热性可使植物随后在更严重的HS条件下存活下来。获得性耐热性在几天内保持活跃(HS记忆)，并涉及到记忆相关基因的持续诱导。

　　热启动负责HS转录因子（HSF）的高表达，其调节热休克蛋白（HSP）和抗氧化基因的表达，其负责强烈且快速地响应HS的暴露和随后的恢复。热激因子A2（HSFA2）是植物中HS主动记忆所必需的。HSFA2的表达受四种转录因子HSFA1A，B，D和E的调节，其激活HSFA2的表达。反过来，HSFA2扩增HS反应和记忆基因子集的转录诱导。

　　目前的模型是HSFA2通过招募持续的H3K4甲基化来维持记忆阶段的转录激活。这介导了I型转录记忆，在短暂的HS结束后的几天内维持某些基因的转录活性。在转录减弱后，第二种类型的转录记忆在基因的子集上保持活跃。这会在重现的HS(II型转录记忆)上引起增强的转录再诱导，并在HS启动后的6天内保持活跃。HS之后，两种类型的转录记忆都需要HSFA2。然而，HSFA2如何促进HS记忆的机制基础仍然知之甚少。

　　本研究，为了确定与HS记忆有关的调控因子，作者对HS诱导的pHSA32：：HSA32-LUC24持续表达的修饰物进行了突变筛选。在fgt3突变体中，HSA32-Luc的诱导在两步HS处理后的1d是正常的(“驯化”，ACC，图1A)，但在接下来的两天里，在正常生长温度下过早地下降了(图1B)。与这一发现一致的是，fgt3突变体在生理水平上也有缺陷的HS记忆(图1C)。然而，在fgt3中，通过基础耐热性和获得性耐热性测定的即时HS反应不受影响。因此，HS的存储记忆特别需要FGT3的参与。基因克隆和遗传确认后，发现FGT3编码HSFA3。HSFA3在恢复正常生长温度后，通过直接转录激活记忆相关基因来介导HS记忆。

　　HSFA3是由ACC诱导的，尽管比HSFA2慢，HSFA2在ACC处理结束时达到顶峰。进一步作者发现 HSFA3而不是HSFA2的表达依赖于DREB2A，这与预测的HSFA3启动子中存在比HSFA2启动子中更多的DREB结合元件是一致的。这种两步激活解释了HSFA3诱导动力学较慢的原因。与这两个基因都位于HSFA1下游一致，HSFA2或HSFA3的诱导独立于各自的其他蛋白。

　　蛋白互作分析证明，HSFA3和HSFA2蛋白相互作用，在体内两种蛋白都与额外的HSFs形成异构体复合物。只有同时含有HSFA2和HSFA3的复合物才能通过积极影响组蛋白H3赖氨酸4(H3K4)的超甲基化来有效地促进转录记忆。

　　综上所述，该工作发现HSFA3是拟南芥HS记忆的重要成分。发现HSFA3是通过直接基因激活和组蛋白H3K4甲基化募集来持续诱导几个HS记忆相关基因所必需的。以前，只有HSFA2与HS记忆有关。发现HSFA3与HSFA2结合形成了高效促进HS记忆的异构体复合物。