RNA聚合酶的结构

　　为什么细菌的RNA聚合酶需要这么大和复杂的分子结构呢?而某些噬菌体特有的RNA聚合酶则要小得多，仅由一条多肽链组成。这证明RNA合成所需的机构可以远比宿主的酶小。这种情况说明，噬菌体内的转录仅需一条"最小"的机构。然而这种酶只能识别噬菌体本身所有的少数几个启动子；它们不能识别其他启动子。例如噬菌体T3和T7的RNA聚合酶分子很相似，二者都不过是一条多肽链，分子量约11000。它们能很快合成RNA。其速率在37℃时可达约200核苷酸/秒。

　　相比之下，宿主细胞的RNA聚合酶却能转录细胞内的许多转录单位(>1000个）中的任意一个。这些转录单位中有一些可由RNA聚合酶直接转录，不需要其他因子的帮助。但大多数这些转录单位仅在更多的蛋白质因子存在下才能被该RNA聚合酶所转录。所以，可以想像宿主细胞所以要求这样大和复杂，至少部分反映了它需要和许多其他因子相互作用，而不是其催化活性的固有的要求。

　　E．coli的RNA聚合酶各亚基的基因（除ω亚基的基因尚不详外）均存在于三个操纵子中，这些操纵子还含有蛋白质合成和DNA合成所需的基因。P71主要启动子（P）均在操纵子的左侧，RNA则向右方合成。次要启动子（p）包括σ操纵子中的一个启动子（PHS，是在热休克条件下才有活性的启动子），均位于操纵子之内。这些次要启动子仅启动在其右侧的基因。β操纵子的前面两个基因L11和L1，有时被认为组成另一个独立的操纵子，因为在L10基因之前另有一启动子。这些基因编码50个左右核糖体蛋白质中的某些蛋白质。σ操纵子中还含有复制所需的蛋白质，即DNA引物酶的基因。还不清楚这些操纵子是如何进行调节的。

　　RNA聚合酶

　　RNA聚合酶

　　σ操纵子有两个连续的启动子，就像rRNA的操纵子一样。受到ppGpp分子的调控，故与生长速度有关。这些操纵子中的基因并不是相等地被转录的：在σ和β操纵子开始中的核糖体蛋白质基因的后面有衰减子（attenuators），可使其后的RNA聚合酶基因的转录大为降低。因此，在每个细胞中RNA聚合酶亚基的数目（约3000个）要大大少于核糖体蛋白质的分子数（约20000个），这是符合细菌的需要的。然而令人不解的是DNA引物酶基因位于σ基因之前，然而在细胞内σ亚基的数目反而要比引物酶分子数多60倍（3000比50）。这可能是因为编码引物酶的mRNA节段要比其余mRNA部分不稳定得多。这些操纵子内都有几个次要的启动子，包括σ操纵子内的一个可被热休克所激活，说明实际的调控作用还要更为复杂得多。