植物光系统I膜蛋白超分子复合物结构研究获重要进展

　　5月29日，Science期刊以长文（Article）的形式并作为封面文章发表了中国科学院植物研究所沈建仁和匡廷云研究团队的突破性研究成果——高等植物光系统I（PSI）光合膜蛋白超分子复合物2.8 Å的世界最高分辨率晶体结构，文章题为Structural basis for energy transfer pathways in the plant PSI-LHCI super-complex。

　　光合作用是绿色植物利用太阳能把二氧化碳和水合成有机化合物并释放出氧气的过程，是地球上最大规模的能量和物质转换过程，是几乎一切生命生存和发展的物质基础，被诺贝尔奖基金委员会评为“地球上最重要的化学反应”。光合作用是自然界光能高效转换的典范，光合作用研究的核心问题是揭示光能的高效吸收、传递和转化的微观机理。光合作用光能的吸收、传递和转化是由位于光合膜上具有一定分子排列和空间构象的色素蛋白复合物光系统II（PSII）和光系统I（PSI）所推动的。

　　PSI是一个具有极高效率的太阳能转化系统，其中捕光色素吸收的能量传递到反应中心发生电荷分离，几乎每一个吸收的光子都能产生一个电子。植物PSI的叶绿素（Chl）含量很高，大大提高了捕光能力，同时捕光色素蛋白复合体I（LHCI）结合有特殊的叶绿素分子——红叶绿素（Red Chls)，使植物PSI的捕光能力延伸到远红外光谱区，并实现激发能从低能向高能的传递。PSI具有极其快速高效的激发能传递过程，其量子转化效率几乎为100%，是自然界量子转化效率记录的保持者。因此，对高等植物PSI结构与功能的研究一直是国际上研究的热点和前瞻性课题。然而，到目前为止，PSI高效吸能、传能和转能的结构基础仍然不清楚，国际上对于高等植物PSI原子水平的高分辨率结构一直未获得解析。

　　沈建仁和匡廷云研究团队长期致力于光合膜蛋白结构和功能的研究，经过多年的积累解析出了高等植物PSI-LHCI光合膜蛋白超分子复合物2.8 Å的晶体结构。这一研究成果首次全面地解析了高等植物PSI-LHCI光合膜蛋白超分子复合物的精细结构，它包括16个蛋白亚基（12个核心蛋白亚基PsaA-L及4个捕光天线蛋白亚基Lhca1-4）、155个叶绿素分子（143个叶绿素a和12个叶绿素b）、35个类胡萝卜素（26个β-胡萝卜素、5个叶黄素、4个紫黄质）、10个脂分子（6个磷脂酰甘油PG、3个单半乳糖二酰基甘油MGDG、1个双半乳糖二酰基甘油DGDG）、3个铁硫簇、2个叶绿醌和一些水分子，总分子量约600 kDa。

　　这一研究成果首次揭示了高等植物PSI的4个不同捕光天线蛋白复合体在聚集状态下的结构和它们的异同，以及它们之间的相互关系；首次揭示了高等植物PSI捕光色素蛋白复合体全新的色素网络系统，揭示了每一种色素分子在每一个结合位点上的化学性质和几何排列，特别是首次解析了特殊的叶绿素——红叶绿素（Red Chls）的结构；最后，根据这一高分辨率结构提出了LHCI向PSI核心复合体能量传递可能的4条途径。

　　这一突破性研究成果为揭示高等植物PSI高效吸能、传能和转能的机理奠定了坚实的结构基础，对于阐明光合作用机理具有重大的理论意义；为开辟太阳能利用、开发清洁能源、解决人类社会可持续发展所面临的能源、粮食和环境等问题都具有重大战略意义。

　　Science 期刊评委对该文给予了高度的评价，他们认为“这是一项里程碑性质的工作，对于众多研究领域（植物生理、生态、生物化学、生物物理和理论化学）的科学家来说将具有显著的重要性”。同时，他们认为“这项工作对实现PSI-LHCI能量传递的理论计算和为人类理解光合捕光机理提供了可能，这是一次真正的突破，体现了最高的专业水平，是一项光辉的典范性工作”。

　　同时，Science期刊针对这一研究工作特邀该领域国际知名专家Roberta Croce教授撰写了题为A close view of photosystem I 的专题评论，对这一成果给予了高度评价。海内外媒体，新华网和美国华盛顿邮报也在第一时间对这一研究成果做了深入报道。

　　中科院植物所为该研究成果第一完成单位。该项研究得到了“光合作用与‘人工叶片’”“973”计划重大科学问题导向项目（2011CBA00901）以及“光合作用分子机制与作物高光效品种选育”“973”国家重点基础研究计划（2015CB150101）、中国科学院重大突破择优支持（KGZD-EW-T05）的资助。

图1：Science期刊当期（29 May 2015, Vol. 348, #6238）封面选该成果作重点介绍。图2：高等植物PSI-LHCI光合膜蛋白超分子复合物2.8Å分辨率的结构图（A.从基质侧观察到的复合物结构；B.复合物的色素和辅助因子的排列；C.从LHCI侧观察到的复合物结构）。图3：LHCI向PSI核心复合体能量传递的可能途径（A.参与从LHCI向PSI核心能量传递色素的整体分布；B-E.能量传递的4条可能途径）。