小麦胚和胚乳的发育

小麦胚和胚乳的发育

通常所说的小麦种子实际上是一果实，它是由整个子房发育而成。在发育过程中，小麦的果皮和种皮愈合在一起不能分开，这类果实特称为颖果。禾本科植物，如玉米、高梁、水稻、大麦、小麦等都形成颖果。本实验以小麦为材料，作为单子叶植物的代表。

取不同发育时期（授粉后不同天数）的小麦子房制片，观察其中胚和胚乳的发育情况和成熟颖果的基本结构。小麦子房制片也不易切正，观察时一般都应先在低倍物镜下将连续切片作一全面检查，然后选取切得较完整而近正中的切面作进一步观察。制片包括下述各发育时期：

（一）原胚时期

取授粉后一至五天前后的小麦子房纵切面制片。在低倍物镜下可看到小麦子房中着生一倒生胚珠。注意区分胚珠各结构部位。在胚囊的珠孔端可看到发育中的原胚，并在一定时期内可看到胚囊中的反足细胞，这类细胞较大，细胞核染色较深，常见核仁，细胞质液泡化而有大液泡形成。

不同制片中原胚大小不同，胚乳发育情况也有所不同，在观察原胚发育的同时，应注意了解胚乳的发育情况。

当形成合子及二细胞原胚时，初生胚乳核往往已经历了几次有丝分裂而形成若干胚乳游离核；当原胚为4－7个细胞时，胚乳仍处于游离核状态，不过已沿胚囊的周围分布成完整的一层（制片上为一圈胚乳游离核）；当原胚发育至十多个细胞时，在原胚附近珠孔端已有胚乳细胞形成。

以后，随原胚的进一步长大，胚乳细胞也逐渐增多，由珠孔端向合点端扩大，最后胚乳细胞充满整个胚囊。小麦胚乳的这种发育形式，称为核型胚乳，即在开始阶段经历一胚乳游离核时期，以后过渡到形成胚乳细胞。小麦原胚呈椭圆形，无明显胚柄，仅在珠孔端稍尖。

（二）胚分化时期

取授粉后 6－12天的小麦子房制片进行观察，主要了解胚分化过程。

小麦胚的发育大致在授粉后6—7天进入胚分化时期。不同制片中胚分化程度不同。最初，在原胚的一侧出现一凹陷，将来由此处分化出胚芽部分。然后看到胚芽鞘突起将茎生长点包于其中，同时胚根开始分化。进一步在胚芽部分分化出二、三片幼叶包于茎生长点周围，并可看到外子叶及胚根进一步分化。

在胚分化期间，胚乳的发育情况大致是：在原胚发育后期，胚乳细胞已全部形成。随着胚分化的开始，胚乳细胞逐步积累淀粉粒，呈现越来越明显的PAS（多糖）反应。同时，胚乳的最外层细胞发育成为糊粉层。糊粉层细胞在制片上形状近方形，其内富含蛋白质等贮藏物质，容易与里面的胚乳细胞区分。

（三）成熟胚时期

小麦胚分化大约在授粉后半个多月完成。成熟胚包括有盾片（即子叶）、胚芽鞘、幼叶、茎生长点、外子叶、胚根、根冠和胚根鞘等部分。成熟颖果的绝大部分为胚乳所充满，胚乳细胞中含有大量贮藏物质。胚乳最外层包围有一层糊粉层也很明显。

在胚和胚乳发育的同时，子房壁和珠被发育成为果皮和种皮并愈合在一起。在高倍物镜下观察切得较完整的果皮和种皮部位，可区分出其中有一层明显的呈圆形的细胞为横细胞，在横细胞之下为一层管细胞，这两层细胞及其以外的各层为果皮部分，在这些细胞之内为种皮部分，为一些挤坏了的珠被细胞。

所以，小麦成熟籽粒实际上是由整个子房发育而成的果实在观察小麦成熟胚的结构时注意由于成熟胚较难切正，常常在连续切片的一些切面中，胚芽部分切得较完整而胚根不完整在另一些切面中，则胚根切得较完整。观察时，应移动制片，以获得成熟胚结构的完整图象。