染色体级别橡胶基因组研究揭秘乳胶生物合成

　　 橡胶树是大戟科植物。在植物界大约2500种产胶植物中，橡胶树产生的以聚异戊二烯为主要功能成分的天然胶乳约占全球天然橡胶的98% 以上。

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　　比起可能造成巨大环境污染的人工合成橡胶产业，天然橡胶因其良好的弹性、伸展性、耐老化等综合理化性能而具有不可替代性，是任何国家必须具备的重要战略物资。由此，橡胶树的种质资源与基因组学研究也成为国际上竞争激烈的热点领域。

　　近日，热带作物种质资源与基因组学云南省创新团队首席科学家高立志带领的云南省热带作物科学研究所、中国科学院昆明植物研究所和华南农业大学基因组学与生物信息学研究中心联合研究团队，历经 6 年，与华大基因、美国华盛顿大学、哈佛大学等单位合作，在完成橡胶树二代基因组测序与组装的基础上，进一步克服了橡胶树基因组庞大、高杂合与高重复等困难，利用单分子实时测序（SMRT）和 Hi-C 技术，在国际上首次获得了达到染色体级别的高质量巴西橡胶树优良品种GT1的参考基因组序列。相关成果发表于《分子植物》杂志。

　　橡胶树原产于巴西的亚马逊河流域，历史记载其驯化始于1896 年，后向亚洲传播。从二十一世纪初起，云南的橡胶树种植总面积、总产量和单位面积产量均居中国首位，云南已成为我国面积最大、种植最好的天然橡胶生产基地。

　　“不过目前，我国天然橡胶年产量仍不足年消费量的20%，远低于国际公认的30%的安全保障线。”高立志在接受《中国科学报》采访时表示。

　　2013-2016年间，马来西亚、泰国和中国的研究团队利用二代或者二代与三代测序杂合组装技术共发表了4张橡胶树基因组草图。然而，大戟科植物基因组的染色体如何进化、为什么橡胶树能高产胶乳以及橡胶树在近一个世纪如何被驯化等，仍然是产胶植物研究中长期悬而未决的重大科学问题。

　　“这对橡胶树的高产、抗病、抗旱、抗寒等重要经济性状的基因组选择育种与优异基因资源的发掘利用十分重要。”高立志表示，无论是在科学问题的解决方面，还是在提高我国橡胶年产量的实际应用方面，都亟需获得达到染色体级别的高质量橡胶树参考基因组图谱。

　　与以前发表的基因组草图比较基因组学分析对比，该研究获得的基因组图谱在组装准确性与完整性上都得到了极大提升，将组装获得的约1.47Gb的基因组序列挂载到了18条假染色体上。

　　研究进一步证实，在木薯属与橡胶属分化之前，二者共同的祖先发生过古多倍化事件。“我们通过染色体水平上的比较基因组学分析，首次构建了大戟植物的染色体演化模型。”云南省热带作物科学研究所研究员柳觐解释道，在与木薯分化之后，橡胶树基因组在最近的1000万年以来有3个LTR逆转录转座子家族发生了快速爆发，使得橡胶树基因组增大了890Mbp（约60.44%）。

　　研究通过解析整个胶乳生物合成相关基因家族，揭示了胶乳生物合成途径及重要基因的表达式样。“我们发现与基础代谢过程、乙烯生物合成以及与乳胶停排相关的多糖和糖蛋白凝集素活动相关基因的显著扩张。”柳觐说。

　　该研究最后还构建了第一张代表性野生和栽培橡胶树的基因组变异精准图谱，获得约1570万个高质量的单核甘酸多态性位点。

　　尽管橡胶树仅有一个多世纪的驯化历史，该研究鉴定到数百个与驯化相关的候选基因，它们在栽培橡胶树中比起野生橡胶树具有极低的基因组多样性，其中有些基因与胶乳的生物合成密切相关。

　　“巴西橡胶树这一重要参考基因组的获得、胶乳生物合成代谢通路的解析、栽培和野生橡胶树基因组变异精准图谱的构建，以及栽培橡胶树驯化的认识，对我国未来橡胶优异种质资源的保护、发掘与育种利用具有重要战略意义。”高立志表示。