水稻广谱抗病的免疫代谢机制研究取得进展

　　12月16日，Nature在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心研究员何祖华研究组题为NLRs guard metabolism to coordinate pattern -and effector-triggered immunity的研究论文，揭示出一条新的广谱免疫代谢调控网络。研究发现，水稻广谱抗病NLR受体蛋白通过保护免疫代谢通路免受病原菌攻击，协同整合植物PTI和ETI，进而赋予水稻广谱抗病性的新机制。

　　水稻是世界主粮作物之一。由真菌Magnaporthe oryzae引起的稻瘟病是水稻的严重病害。稻瘟病常在我国和世界各稻区流行，可引起水稻大幅度减产，已成为水稻生产过程中主要的制约因素，也是全球粮食安全的重大隐患。因此，提高水稻的稻瘟病抗性，尤其是广谱持久抗性，是水稻抗病育种工作的难点问题，也是热点问题。

　　合理高效地利用和解析水稻广谱持久抗病资源，是防控稻瘟病经济、有效和环保的方法，也是保障农业可持续发展的重要策略。近年来，作物抗病基因鉴定、抗病机理等方面的研究取得了较大进展，但作物广谱、持久抗病性调控方面较少。尤其是，虽然已发现植物在抗病的情况下，其防卫代谢会明显加强，但在该过程中，免疫受体-防卫代谢-广谱抗性之间的关系一直是植物病理和农作物育种领域的未解之谜。

　　针对以上问题，课题组综合利用植物病理学、蛋白组学、遗传学、分子和生化等实验技术平台，鉴定到新的免疫调控蛋白PICI1，随后发现PICI1作为植物中一类新的去泛素化蛋白酶发挥功能。进一步地，研究人员通过遗传、生化、生理、病理等实验鉴定到PICI1的直接下游底物—蛋氨酸合酶OsMETS，并发现PICI1可以通过降低OsMETS的泛素化水平增强其蛋白稳定性，促进蛋氨酸-乙烯代谢通路，进而激活水稻的免疫反应。至此，研究揭示出一条全新的免疫代谢调控通路（PICI1-OsMETS-ethylene），并且该通路既参与水稻的基础抗病性（PTI）又调控NLR介导的专化型抗病性（ETI）。研究还发现，“病原菌可以通过分泌一些毒性蛋白直接降解PICI1，抑制水稻的基础抗病性（PTI）。然而，植物与病原菌长期处于类似于“军备竞赛”的协同进化中，水稻产生的广谱抗病NLR类受体PigmR等通过竞争性抑制病原菌毒性蛋白与PICI1的互作，保护并加强PICI1-OsMETS-乙烯代谢通路，从而激发更强烈的ETI抗性。这是一个新的植物与病原菌“军备竞赛”的互作研究范例，首次回答了植物在与病原菌协同进化过程中，如何通过增强防卫代谢以获得广谱抗病性的科学问题，并从基础代谢的角度揭示了水稻NLR受体介导的专化性抗病性依赖于基础抗病性的保守机制，为水稻及农作物的抗病育种设计奠定了理论基础。

　　进一步通过对3000份水稻品种的基因组数据分析，研究发现PICI1启动子具有籼粳分化的自然变异位点，并且该位点与稻瘟病的基础抗性相关联，进而为水稻抗病育种提供新的思路和靶点。“NLR-PICI1-蛋氨酸-乙烯”化学防卫代谢调控网络的发现，为提高水稻的广谱持久抗瘟性提供了新的理论基础和技术支撑，对降低农药的施用，实现绿色农业生产具有重要的理论和实践意义。

　　研究工作得到国家自然科学基金委员会基础科学中心和重点项目、中科院战略性先导科技专项、国家重点研发计划等的资助。

　　论文链接：https://www.nature.com/articles/s41586-021-04219-2

NLR通过保护PICI1-蛋氨酸-乙烯通路行使广谱抗病性的模式图