浙大樊龙江团队如何从基因组学角度证实作物拟态的存在

　　稗草（Echinochloa crus-galli）是田间头号杂草，为了除掉它，人类已经努力了几千年。浙江大学农业生物与技术学院樊龙江教授团队与中国水稻所等单位合作研究最新发现，为了避免人类的“驱逐”，田间的稗草们竟学会了“伪装”。几千年来，它们与水稻越长越像，从原来松垮贴地的懒样子，进化出了今天亭亭玉立的模样。

　　“人类行为加速了稗草的进化，无意中产生了类似驯化的选择效应。”樊龙江说。相对于动物拟态，科学界对于作物拟态尚无定论，樊龙江团队第一次从基因组学研究角度证实了作物拟态的存在。相关论文9月16日发表于《自然·生态与进化》。   

田间“模仿秀”

　　在稻田中，稗草居15种恶性杂草之首，是田间喷施除草剂最主要的目标。“如果不用除草剂，人们都不知道怎么种地了。”坊间这种略带夸张的说法，真实反映着除草的艰难，也从侧面反映了稗草的成功。从亲缘关系看，稗草与小麦、玉米的关系更近，却与水稻越长越像，越走越近了。

　　研究人员从我国长江流域收集稻田及周边采集到的328份稗草进行了研究。从外形上看，水田的稗草与旱地稗草有着明显差异：旱地稗草“长相”比较随机，大多数稗草趴地横长，茎基部呈现红色，完全不像水稻。而田间稗草就很有“稻”样，特别是在苗期，它们有模有样的收起了分蘖（音：niè）和叶子的夹角，和水稻一样向上生长。这种“伪装”术变得让人类难以识别。

　　第一个注意到这种现象的是前苏联著名植物学家瓦维诺夫。上世纪30年代，他从进化角度提出一个观点：农田杂草与作物相像是杂草拟态作物形态的结果，是杂草适应性进化的产物，目的为了躲避被拔除的厄运。由于缺乏实验证据，学术界对这一观点一直存在争议。

图：田间不同姿态的稗草

　　“我们对这328份样本进行了基因组重测序，希望从基因水平去考证这是否真的存在作物拟态。”樊龙江说。

长出“稻”样

　　樊龙江介绍，通过全基因组遗传变异分析，发现328份稗草材料可明显以分为3个组，拟态组、非拟态组及中间类型。与非拟态稗草组相比，拟态稗草的遗传多态性降低，经历了遗传瓶颈效应。“这表明稗草在拟态过程中受到了定向选择。”樊龙江说。

　　“稗草拟态水稻是被迫的。”樊龙江介绍，团队通过群体进化分析表明，长江流域拟态稗草起源于非拟态稗草，并且是一次起源，大约发生在1000年前后。“这个时期处于我国宋朝，正处在人口激增、南方水稻替代麦类作物成为主粮的转型时期。可能正是在那一时期，人们开始实施水稻的精耕细作，拔除田间杂草。我们可以从宋朝农书和诗词中找到一些证据：比如朱熹《劝农书》中记载“禾苗既长, 稗草亦生, 须是放干田水, 仔细辨认, 逐一拔出, 踏在泥里, 以培禾根”；方回诗词中则有“农田插秧秧绿时，稻中有稗农未知。稻苗欲秀稗先出，拔稗饲牛唯恐迟”。

左边为水稻幼苗；中间和右边为稗草幼苗

　　稗草经历了上千年来自人类的选择压，快速进化。那些让稗草长得更像水稻的基因，让稗草逃过人类的拔除，继续在稻田里享受着和水稻一样的待遇，那些基因也因为人类的选择压力得以保留下来。也就是说，是人类的除草行为，无意识地刺激了稗草们的生存技能。比如一个叫“LAZY1”的基因，这是一个植物感知并响应重力的关键基因，可以调控作物的分蘖角度。研究发现，在有拟态现象的稗草中，相关同源基因多态性降低，出现了高度一致，显示出被进化选择的痕迹。

　　该项研究首次解析了植物拟态进化分子机制，在进化生物学上具有重要意义。此外，研究结果解析农田杂草起源与控制、株型相关基因挖掘与利用等方面也提供给了研究线索。

　　樊龙江教授课题组多年来一直从事水稻与稻田杂草（如杂草稻和稗草）竞争分子机制及其育种利用研究。2017年，该课题组首次完成了稻田优势稗草种E. crus-galli基因组测序及组装，揭示了稗草与水稻环境适应的化感互作分子机制。本研究是上述研究的延续，进一步揭示了稗草另外一个重要环境适应机制——拟态的分子遗传基础。

图：宁夏银川地区水稻田里的稗草

　　论文第一作者分别为浙大叶楚玉副教授、中国水稻所唐伟副研究员和浙大博士生吴东亚，樊龙江教授为通讯作者。中国水稻研究所陆永良研究员、中科院遗传所王永红研究员、美国华盛顿大学Kennth Olsen教授和弗吉尼亚大学MichealTimko教授共同参与了上述研究。该研究获得了国家和浙江省自然科学基金的资助。