甜橙体细胞变异可影响果实风味

　　北京时间2021年6月17日晚23时，Nature Plants在线发表了华中农业大学园艺林学学院徐强课题组题为“Somatic variations led to the selection of acidic and acidless orange cultivars”的研究论文。

　　华中农业大学园艺林学学院博士后王沦、博士生黄跃和刘子昂为该论文的共同第一作者，徐强教授为论文的通讯作者。华中农业大学邓秀新院士参与了项目的指导。西南大学柑橘研究所江东研究员、湖南农科院园艺所杨水芝研究员、陈鹏助理研究员参与了研究。

　　大多数果树通过无性繁殖，基于体细胞变异的芽变育种成为果树重要育种途径。据统计，柑橘家族60%的品种来源于芽变育种。甜橙在全世界114个国家栽培，绝大多数品种来源于体细胞变异。甜橙具有无融合生殖特点，自然条件下进行严格的无性繁殖，成为体细胞变异研究的模式物种。

　　体细胞变异来源于细胞有丝分裂过程中DNA复制和修复产生的一定概率的突变。相比于有性变异，人们对植物体细胞变异认识较少。在人类疾病中，体细胞变异的累积与癌症发生密切相关。在果树育种中，体细胞变异被广泛利用于芽变选种。

　　柠檬酸是柑橘果实风味的关键因子，团队前期研究发现糖酸比是柑橘果实风味的决定因子，柑橘驯化过程中主要降低了柠檬酸含量而改良了口感。该研究发现甜橙114个芽变材料的果实柠檬酸含量变化十分显著，如我国湖南南部收集到的自然高酸甜橙材料，其果实酸的含量接近于柠檬；而无酸甜橙的柠檬酸含量接近为0。

　　为了解析甜橙体细胞变异的遗传基础，挖掘影响果实酸味的关键基因，该研究采用了芽变群体结合基因组学的策略，提高了体细胞预测范围和精准度。研究团队首先组装了甜橙双单倍体（Double Haploid）及6个二倍体的基因组，构建起迄今柑橘家族质量最好的参考基因组，9条染色体平均每条染色体仅剩下3个缺口（gap）。

　　利用高质量基因组和丰富的芽变材料，该研究在114个甜橙中共鉴定到 2321个结构变异（Structure variation），进一步鉴定到877个转座子跳跃事件。遗传和基因功能研究表明，这些转座子在低酸和无酸的突变体中插入到转运子（Transporter）基因或者其调控基因，从而影响了果实的pH值及柠檬酸含量。

　　图：甜橙芽变（体细胞变异）群体的表型

　　甜橙在历史上数次从中国经过海上丝绸之路、陆地茶马古道传播到外地。据报道，最初被波斯（今伊朗地区）、地中海地区商人引入的中国甜橙是高酸类型，这类高酸的果实易于长途储运但风味不好。后来从中国引进了酸含量中等、风味更好的甜橙类型，并命名为China orange。本研究的遗传变异也支撑甜橙在历史上的传播路线，并在地中海品种和美洲品种检测到了更多的体细胞变异。

　　本研究结果首次阐明了甜橙体细胞变异的基因组基础，为芽变机制提供了理论支撑，同时也为果实风味育种提供了基因资源。

　　该研究获得国家重点研发计划，国家自然科学基金，中央高校基础科研基金等基金的资助。