上海交大张大兵《PlantCell》发表植物发育新文章

　　近日，知名期刊《Plant Cell》刊登了上海交通大学、诺丁汉大学等处的最新研究论文“ABORTED MICROSPORES Acts as a Master Regulator of Pollen Wall Formation in Arabidopsis”。该研究表明，绒毡层特异性转录因子AMS在花粉发育过程中发挥多样化和关键的作用，包括在小孢子母细胞分离、四分体胼胝质层溶解和随后的孢粉素生物合成和花粉外被形成过程中发挥直接的转录调控作用。

　　文章的通讯作者是上海交通大学长江学者张大兵教授，张大兵教授研究组主要从事水稻遗传学、花器官和花药形成分子基础以及分子辅助育种等研究工作，曾 在控制水稻花和花序分生组织控制、花粉形成功能基因克隆等方面开展了系统地工作，分离了控制水稻重要农艺性状关键基因FON4。近年来以通讯作者身份在 Plant Cell等期刊上发表论文60多篇。

　　花粉壁是花粉粒周围的一个多层特化细胞壁，不仅为雄配子体提供机械保护使其免受干燥、环境 压力和微生物攻击，对于授粉的各个方面，包括花粉粘附、水合作用和萌发也是必不可少的。外层，称为花粉粒外壁（exine），主要是由孢粉素 （sporopollenin，源自脂肪酸、苯丙酯类、酚类和类胡萝卜素的一种高度抗性生物聚合物）组成。

　　物种之间的花粉粒外壁形态有所不同，这个复杂而有时是物种特异性的模式，连同其耐久性，使其能够用于古生物学和法医分析。在系统发育关系较远的有胚 植物、石化的绿色藻类和高等植物之间，孢粉素是高度保守的，表明自有胚植物最初占据大陆以来，它在进化上一直是保守的。尽管如此，由于其不溶性和化学弹 性，其生物化学和生物合成，在很大程度上仍未阐明。

　　花药，是高等植物的雄性生殖器官，由产孢细胞周围的四个细胞层组成，随后它会形成成熟的花粉。绒毡层（tapetum）是最内层，作为营养组织，为花粉的发育提供代谢产物、营养成分和脂类孢粉素前体。

　　最近，生化和遗传学证据表明，几种绒毡层表达的酶，如质体局部脂肪酰ACP还原酶、拟南芥MALE STERILITY2、水稻DEFECTIVE POLLEN WALL、脂肪酸羟化酶等，在孢粉素前体合成中起着重要的作用。此外，ABC转运蛋白如拟南芥WBC27/ABCG26和水稻POST-MEIOTIC DEFICIENT ANTHER1/ABCG15都参与了孢粉素前体从绒毡层穿过亲水性细胞壁到小孢子表面的运输。

　　在高等植物中，一些保守的转录因子，已被证明与绒毡层的功能和花粉发育有关；然而，调节花粉壁生物合成和分泌的机制仍然难以捉摸。ABORTED MICROSPORE（AMS），一个碱性螺旋-环-螺旋（bHLH）绒毡层特异性转录因子，已被证明可影响参与脂质运输、黄酮醇积累、底物氧化甲基改性 和果胶动力学的基因的表达。ams突变体表现出异常扩大的绒毡层细胞和小孢子发育失败。

　　这项研究报道称，在拟南芥中，AMS作为一个主调节因子，协调花粉壁的发育和孢粉素的生物合成。研究采用全基因组表达分析，结合生化和功能验证，表 明98个候选基因在花药具有特异性表达，其中70个基因在ams中的表达减少。研究指出，在这70个候选基因中，AMS可直接调节参与胼胝体解离、脂肪酸 伸长、酚类化合物形成和可能参与孢粉素前体形成的脂质运输的23个基因。一致地，ams突变体表现出有缺陷的小孢子释放、缺乏孢粉素沉积，并且总酚类化合 物和角质单体显著减少。

　　研究人员通过进一步在几个AMS靶点（丰富的花粉外壳蛋白胞外脂酶EXL5和EXL6，以及酚醛树脂前体产生所必需的酶CYP98A8和 CYP98A9）表达减少的植物中观察受损的花粉壁结构，证明了AMS通路的功能重要性。总之，这些研究结果表明，AMS在协调孢粉素的生物合成和花粉外 壁形成材料的分泌中，发挥至关重要的作用。