中国农业大学园艺学院团队揭示光信号调控番茄果实膨大的分子机理

近日，中国农业大学园艺学院郭仰东/张娜课题组在《美国科学院院刊》（PNAS）在线发表研究论文“Light signal regulates endoreduplication and tomato fruit expansion through the SlPIF1a-SlTLFP8-SlCDKB2 module”，揭示光信号通过SlPIF1a-SlTLFP8-SlCDKB2模块调控番茄果实核内复制和膨大机制，并解析设施栽培中光照不均影响果实细胞扩张和大小一致性的分子机制。

　　番茄果实发育从受精后的子房开始，经历坐果、细胞分裂、细胞扩张和成熟等阶段。果实大小由细胞数量和细胞大小共同决定，细胞在授精后快速分裂，通常于花后8-14天停止，细胞分裂停止后果实膨大主要依赖细胞扩张。从授精到果实成熟，果实的细胞层数仅增加了约2倍，而细胞体积却扩大了上万倍。核内复制是细胞扩张的主要驱动力。核内复制是一种特殊的细胞周期，缺少了正常细胞有丝分裂周期中的M期，即DNA复制后细胞不分裂，导致细胞内的DNA含量倍增，细胞体积随之增大。这一过程在番茄果实发育中尤为显着，番茄中果皮细胞的DNA倍性随细胞层数不同而不同，变化范围从2C到512C不等。果实最终鲜重与果皮细胞的平均倍性指数、细胞DNA含量密切相关。

　　光照不仅是植物光合作用的能量来源，也是调控植物生长发育的重要信号。研究发现，光信号通过抑制细胞核内复制从而抑制细胞扩张。果实中高表达的SlPIF1a为E3泛素连接酶基因 SlTLFP8 表达的激活子，SlTLFP8作为E3连接酶泛素化细胞周期调节因子SlCDKB2，SlCDKB2作用于细胞周期的G2/M期，该蛋白减少使细胞周期转为核内复制，提升细胞的倍性水平，促进细胞变大。SlCDKB2的泛素化降解引发G2期阻滞，抑制细胞分裂并促进核内复制。SlPIF1a蛋白在黑暗中积累，激活上述通路，促进果实膨大。这一机制加深了对光信号与植物生长发育关系的理解，并为农业生产中的果实发育调控提供了新思路。

　　光信号对果实的细胞扩张具有负调控作用。在排除碳同化和水分供应影响后，研究发现光照条件下的果实细胞小于黑暗条件下。通过果实昼夜膨大速率统计及不同透光套袋处理，发现果实夜间膨大速率高于白天，证实了果实膨大速度受到光信号影响。这为解释设施内光照不均导致的果实大小差异提供了依据，并为通过光照精准调控优化番茄生长、提升果实品质和产量提供了新见解。

　　研究还获得了一个仅缺失了部分结构域的SlPIF1a蛋白突变体株系，缺失的结构域为PIF蛋白与光受体蛋白互作的区域。由于该结构域的缺失，导致该株系的PIF1a蛋白在光下仍能发生积累，持续促进 SlTLFP8 的表达，从而使果实变大。