单子叶与双子叶气孔发育调控的保守性与差别

　　华南农业大学王海洋教授课题组在Plant Communications上在线发表题为“Light Regulation of Stomatal Development and Patterning: Shifting the Paradigm from Arabidopsis to Grasses”综述文章，系统总结了植物气孔发育的分子调控机理及光信号对植物气孔发育的调控作用，并比较了单子叶植物与双子叶植物气孔发育调控机制的保守性与差别，进而对禾本科植物的气孔发育调控与作物品种改良做了研究展望。

　　https://www.cell.com/plant-communications/fulltext/S2590-3462(20)30011-0

　　气孔是分布在植物表面的微孔，是植物水分散失和与外界环境进行气体交换的门户，为植物的生长发育和生理功能所必需。气孔的形成和分布受到内部遗传因子和各种环境信号（如光、湿度、温度、二氧化碳浓度等）之间复杂相互作用的协同调控。气孔发育和形成的过程也是研究植物细胞分裂、细胞命运决定和细胞间信号传导与响应的模式实验系统。本文总结了近20年来双子叶植物（以拟南芥为模式植物，其气孔由一对肾型的保卫细胞组成）气孔发育调控机理方面的研究进展，阐述了5个bHLH类转录因子（SPCH、MUTE、FAMA、ICE1/SCRM1和SCRM12）协同调控气孔形成的分子机理。SPCH、MUTE和FAMA分别调控气孔发育的起始、分裂和成熟过程，SCRM1/2能与SPCH、MUTE、FAMA蛋白互作形成二聚体促进气孔发育。植物气孔发育过程受到细胞间通讯调控，研究发现气孔临近细胞膜上的信号肽—受体模块位于YDA-MKK-MAPK 信号级联的上游发挥功能，最终通过磷酸化并降解SPCH和ICE1抑制气孔发育，从而确保两个相邻的细胞不会同时发育为气孔 (图1)。

　　光是调控植物生长发育最关键的环境因子之一。植物通过不同光受体蛋白感受多种光的波长和强度，从而调控光形态建成，包括气孔的发育过程。研究表明红光受体phyB、远红光受体phyA和蓝光受体CRYs可通过抑制下游光信号转导因子PHYTOCHROME INTERACTING FACTORS (PIFs) 和 CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENESIS1 (COP1)，进而在转录水平和蛋白水平解除对SPCH和ICE1的抑制，促进气孔发育。然而，COP1如何调控YDA-MKK-MAPK信号途径最终调控气孔发育的分子机理尚有待得到阐明（图2）。

　　图3

　　一些主要的农作物（如玉米、小麦、水稻）都属于单子叶禾本科植物，对世界上粮食、饲料和能源的贡献很大。但目前禾本科植物气孔发育的相关研究还较少。与双子叶植物不同，禾本科植物叶片上发育出有规律的气孔带，并由叶基部向顶端发育。禾本科植物气孔由一对哑铃形保卫细胞组成，并且保卫细胞的两侧还有一对副卫细胞。副卫细胞的分化被认为可以更有效的调控禾本科植物气孔的开张幅度和对环境条件的反应能力，也意味着禾本科植物气孔发育的调控比双子叶植物更为复杂和精细。禾本科植物气孔的发育过程可以划分为6个步骤（图3）。本文总结了禾本科植物（以二穗短柄草、玉米和水稻为例）中气孔命运决定，细胞不对称分裂和副卫细胞发育调控机制的研究进展，阐述了禾本科植物与拟南芥之间气孔发育调控机制的保守性与差别。禾本科植物的气孔发育也受到光的正向调控，然而光信号因子如何调控禾本科植物气孔的发育与分布的分子机制尚有待进一步解析。鉴于气孔是植物水分利用效率（WUE）的关键调控因子，在生态系统功能和农业生产力提升方面扮演重要角色，本文最后展望了通过调控作物气孔的形态与密度来培养出能更好适应环境气候胁迫和高密度种植条件的作物新品种。

　　华南农业大学魏洪彬副教授为论文第一作者，王海洋教授为论文通讯作者。该研究得到了广东省教育厅项目的资助。