叶绿体基因组

叶绿体是地球上绿色植物把光能转化为化学能的重要细胞器，叶绿体中进行的光合作用是严格地受到遗传控制的。早在20世纪初，人们就已知叶绿体的某些性状是呈非孟德尔式遗传的，但直到60年代才发现了叶绿体DNA(chloroplast DNA，ctDNA)。叶绿体基因组是一个裸露的环状双链DNA分子，其大小在120kb到217kb之间，相当于噬菌体基因组的大小，例如，T4噬菌体的基因组约165kb。一个叶绿体中通常有一个到几十个叶绿体基因组。叶绿体DNA不含5／—甲基胞嘧啶，这是鉴定ctDNA及其纯度的特定指标。

叶绿体基因组中的基因数目多于线粒体基因组，编码蛋白质合成所需的各种tRNA和rRNA以及大约50多种蛋白质，其中包括RNA聚合酶、核糖体蛋白质、核酮糖1，5—二磷酸核酮糖羟化酶(RuBP酶)的大亚基等。高等植物的叶绿体基因组的长度各异，但均有10～24kb的一段DNA序列的两份拷贝，互呈反向重复序列(1RA和IRB)。这两份反向重复序列之间发生重组，形成了一份短的单拷贝序列(short single copy，SSC)，把IRA和IRB连接起来，基因组的其余部分则是长的单拷贝序列(long single copy，LSC)。叶绿体基因组同线粒体基因组一样，都是细胞里相对独立的一个遗传系统。叶绿体基因组可以自主地进行复制，但同时需要细胞核遗传系统提供遗传信息。例如，光合系统Ⅱ中的chla／b蛋白质是在细胞质内的80S核糖体上合成后再转运进叶绿体的；RuBP酶的大亚基是在叶绿体内合成的，但其小亚基则是在细胞质中80S核糖体上合成后转运进叶绿体，然后同大亚基装配成有生物学活性的全酶。