昆明植物所干热河谷植物生物地理学研究取得进展

　　近日，在国家973项目、国家自然科学基金项目和云南省自然科学基金项目的联合支持下，中国科学院昆明植物研究所孙航研究员主持的横断山区干热河谷重要物种生物地理学研究再次取得重要进展。

　　伴随着青藏高原几次快速的隆升，横断山区地貌也发生了显著的变化。这使得位于该地区的中国西南地区主要河流系统的河道位置和流向都发生了巨大的改变。在久远的地质历史上，河流袭夺成为塑造西南地区现在河流系统状况的重要原因。地学上一直以来有一个观点——河流袭夺作用使得原本自北向南流淌的呈现漏斗状河流系统的古红河流域河道和流向都发生变化，形成了现今金沙江大江东去的河流模式。河流系统的变化也直接导致了生活在干热河谷中植物居群的遗传分化。

　　在之前的研究中，研究者选取了干热河谷重要指示类群——滇榄仁（Terminalia franchetii）作为材料，利用扩增片段长度多态性分子标记（AFLP markers）手段，研究了分布于我国西南横断山区干热河谷环境内滇榄仁的25个居群（251个体）的遗传背景。经过分组分析，得到如下结论：从遗传关系远近方面考虑，古河道方向上，居群之间的遗传关系更加紧密，认为河流袭夺现象导致原来的连续的居群变隔离，而原来隔离的居群又变连续，从而从生物学的角度印证了地学的观点。

　　在接下来的研究中，研究者又引入了滇榄仁的变种错枝榄仁（Terminalia franchetii var. intricata），使用叶绿体脱氧核糖核酸（chloroplast DNA，cpDNA）作为首选分子标记研究不同居群家系的进化历史。研究发现：第一，居群谱系组（phylo-group）遗传隔离现象显著，但是没有显著的谱系地理结构。这表明居群谱系组在进化历史上是相互隔离的，这与该物种居群只局限在干热河谷的环境中有直接联系；同时，居群谱系组之间的基因交流受到横断山区巨大山系的阻隔——地理上相互靠近的不同河流内的谱系组相互隔离，无法发生基因交流，而在遗传上相互远离。第二，居群谱系组的分布上有着显著的间断现象（disjunction），位于澜沧江上游、金沙江虎跳峡、禄劝以下金沙江下游和南盘江的自然居群（natural population）属于同一个谱系组，相互之间遗传关系相近，但是却在地理上相互隔离和间断；同样的间断模式还发生在位于雅砻江、金沙江中游和红河的自然居群中。这种现象也表明了在古代，澜沧江、金沙江、雅砻江与红河和南盘江之间存在过联系。分子钟推演得到的分歧时间在中新世中晚期（mid-to-late Pleistocene），与之前其他的研究相互印证。这个结果也支持中国西南地区河流演化的假说。第三，滇榄仁原变种（var. franchetii）的等位基因出现在错枝榄仁变种（var. intricata）中，可以推断此现象可能源于不完全的谱系分选，同时也可能是滇榄仁的两个变种的分布区由于河流系统的变化导致他们变连续，从而出现杂交（cross breed）、基因渐渗（gene integration）的现象。

　　该研究论文Chloroplast phylogeography of Terminalia franchetii (Combretaceae) from the eastern Sino-Himalayan region and its correlation with historical river capture events 由张体操博士、孙航研究员和外籍专家Hans Peter Comes共同完成，发表于国际刊物Molecular Phylogenetic and Evolution 2011年第60卷。

（a）：西南地区古红河流域河流系统示意图，仿Clark et al. 2004；(b)：西南地区现代河流系统示意图

滇榄仁采样点和单倍型分布图。图中饼图颜色代表单倍型种类，虚线代表居群分组

滇榄仁单倍型系统发育分析和分组示意图，Zhang et al, 2011