昆明植物所解析列当科寄生植物基因组演化历史获进展

　植物寄生习性的出现并非一蹴而就，自养植物演化而来的寄生植物，从起初仅从寄主获取一些水分和矿物营养作为补充的兼性半寄生植物，成为必须依赖寄主才能完成生活史的专性寄生植物，再逐渐演化到完全丢失光合作用能力的全寄生植物。被子植物中已知有12或13次独立起源的寄生植物支系，其中大部分支系中半寄生物种已灭绝，只剩下全寄生物种。列当科（Orobanchaceae，Lamiales）是目前已知的唯一一个包含所有寄生类型（自养、兼性半寄生、专性半寄生和全寄生）的寄生植物支系。因此，列当科是探究植物寄生习性演化过程的理想类群（图1）。 

　　近日，中国科学院昆明植物研究所吴建强攻关团队对列当科的自养植物绿春钟萼草（Lindenbergia luchunensis）以及两种重要的列当科寄生杂草——全寄生植物向日葵列当（Orobanche cumana）和埃及列当（Phelipanche aegyptiaca），进行全基因组测序，并与已发表的兼性半寄生植物松蒿（Phtheirospermum japonicum）和马先蒿（Pedicularis cranolopha）以及专性半寄生植物独脚金（Striga asiatica）进行比较基因组学分析，揭示了列当科寄生植物基因组的演化过程。 

　　研究发现，与已知的寄生植物菟丝子演化过程不同，列当科的寄生植物随着寄生习性的加深，基因组大小和基因数量没有发生剧烈的收缩；相反，与自养的钟萼草相比，半寄生和全寄生的列当科植物基因组都更大，基因数量更多。 

　　吸器是寄生植物特有的器官，帮助寄生植物与寄主建立物理连接，从而进行寄生生活。通过吸器转录组数据，研究鉴定了各寄生植物基因组中与吸器相关的基因，并发现这些吸器相关基因也发生了剧烈的扩张。历史上有两次重要的扩张，一是约7348万年前的古加倍事件（β^L事件）造成的，此时寄生习性尚未出现；二是较近期各寄生植物分化后独立出现的基因加倍。研究通过与中性进化模型比较发现，虽然β^L事件比寄生习性早出现约3500万年，但对吸器起源起到重要作用（图2）。 

　　基因家族进化分析发现，这些寄生植物中基因家族的收缩和扩张同样剧烈。自养植物保守的基因家族中，列当科寄生植物随着寄生习性的加深，基因丢失越来越严重：从兼性半寄生丢失约2-3%，到专性半寄生丢失约6-7%，再到全寄生丢失约13-15%。列当科丢失的基因与完全不同起源的菟丝子丢失的基因超过一半是相同的，大部分与光合作用和叶绿体功能有关；不同的基因丢失主要与茎寄生和根寄生这两种不同寄生形态有关，列当科丢失了更多与光合作用以及光信号相关的基因，而菟丝子丢失更多根器官功能相关基因（图3）。 

　　该研究关于列当科寄生植物的基因组演化的发现，支持了寄生习性三段式的演化过程，即首先获得吸器，与寄主建立物理连接；逐渐依赖寄主，开始丢失不必要的功能基因；最终再获得新基因使其更加生理上特化和提高对寄主的依赖性。 

　　相关研究成果以Comparative genomics of orobanchaceous species with different parasitic lifestyles reveals the origin and stepwise evolution of plant parasitism为题，发表在Molecular Plant上。研究工作得到国家自然科学基金、中科院战略性先导科技专项培育项目、中科院“西部之光”人才培养计划、中科院特别研究助理项目和云南省博士后科研基金的支持。 

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