模式植物谷子登场：保守基因助力禾谷类作物增产

人们日常吃的小米，又名谷子，是起源于我国黄河流域最早被驯化和栽培的作物之一，也是我国干旱贫瘠地区的重要粮食作物。

丰收的谷子。中国农科院供图

数十年来，通过育种家的不懈努力，谷子产量逐渐提高，但和水稻、小麦以及玉米等主粮作物相比还具有明显差距。因此，挖掘谷子籽粒产量相关的重要位点并进一步加速谷子产量性状遗传改良具有重要意义。

5月29日，《自然—通讯》（Nature Communications）在线发表了中国农业科学院作物科学研究所研究员刁现民团队最新研究成果。他们鉴定并克隆到谷子籽粒产量调控的关键基因SGD1，解析了其调控禾谷类作物籽粒发育的分子机制，为提高禾谷类作物产量提供了理论基础和基因资源。

5月31日，《自然—通讯》将该论文遴选为植物与农业（Plants and agriculture）领域的近期标志性论文(Featured Article)。

新兴的C4模式作物

谷子古称粟，俗称小米，隶属禾本科，狗尾草属。“谷子是我国起源的特色杂粮作物，因其营养均衡备受国民喜爱。”论文通讯作者刁现民告诉《中国科学报》，谷子是我国北方农耕文明形成和发展的哺育作物，至今仍然在维持作物多样性和国民膳食营养平衡中发挥着重要作用。

中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员谢旗指出，谷子与高粱一样，具有耐旱耐瘠薄的特点，也是提高我国边际土地利用效率的重要作物。此外，谷子是C4光合途径作物，与水稻、小麦等C3植物相比，具有生长能力强、二氧化碳利用率高、需水分量少等优点。更因其基因组简单、生长周期短、适合室内培养及易于遗传转化等特点，越来越受到基础研究者青睐，逐步成为新兴的一大模式作物。

近年来，中国农业科学院作物科学研究所等国内外单位对谷子研究不断深入。中国科学院院士、作科所研究员钱前介绍，目前科学家已经创制出多种适合培养间培养和遗传操作的谷子基因型，高质量的多品种基因组也已测序完成，并且建立了一套高效稳定的遗传转化体系，这使得谷子具备了模式作物的研究潜力。

“水稻C3的模式作物品种有‘小薇’，如今C4作物又有了谷子Ci846等模式品种，有望促进禾本科作物功能研究产生质的飞越。”钱前说。

中国工程院院士、北京林业大学教授尹伟伦说，谷子由青狗尾草驯化而来，其籽粒产量的提高是谷子驯化选择及遗传改良中的重大研究问题。近半个世纪来，在全球育种家的共同努力下，水稻、小麦、玉米等主粮作物籽粒产量提升了约4~8倍，但是谷子等杂粮作物产量的育种进步和遗传基础研究相对落后，对谷子遗传改良过程中所选择的位点或基因也知之甚少。

钱前则强调，粒重及籽粒大小是禾本科作物的重要性状，直接影响作物的最终产量。多年来，人们对调控籽粒大小相关基因的挖掘与功能研究付出了巨大的努力，但真正应用于品种改良的优异基因资源仍然很少。发掘主效位点和可被育种利用的关键基因，对于探索作物高产育种的遗传基础具有重要意义。

对禾本科增产和抗逆有很强的应用前景

谢旗说，刁现民团队在基于资源的谷子基因组研究和谷子模式植物体系建立等方面做出了大量开创性的工作，完成了首个谷子单倍型图谱，构建了谷子功能基因发掘平台并正向克隆了多个谷子关键基因。

论文共同第一作者、作科所副研究员汤沙介绍，该团队利用谷子“豫谷1号”的突变体库鉴定发掘到谷子籽粒产量调控的重要基因资源SGD1，该基因编码一个泛素连接酶，能够通过调节植物细胞大小，影响谷子的株高、粒重和株型等多个关键农艺性状。

研究表明，SGD1编码的泛素连接酶能够与谷子泛素结合酶以及油菜素内酯信号受体互作，进而增强了油菜素内酯信号的稳定性，促进多个基因共同作用调控作物的产量和抗性。

由于SGD1与BR信号转导通路的受体BRI1直接作用，调节其蛋白稳定性，进而调控作物的籽粒大小。谢旗强调，SGD1不仅是BR信号通路中的一个新组分，更是目前报道泛素化并稳定BRI1的首个E3泛素连接酶。“E2-E3 复合体协同调控底物的稳定性在植物中仅仅在模式植物拟南芥中用少量工作发表。而这个工作在作物中是首次报道确实不容易。”

随后，该团队对1681份谷子种质资源中的SGD1基因的单倍型进行了分析及相关实验。结果发现，该基因的优异单倍型能够显著提高谷子单株产量及谷瘟病抗性。

谢旗认为，谷子SGD1基因和不久前发表在Science杂志上的水稻耐热基因TT3.1，以及发表在Nature杂志上的小麦株型和产量协同调控基因ZnF是同源基因，这暗示着SGD1未来在禾本科作物产量提升及对抗逆境胁迫等方面具有很强的应用前景。

筑起作物基础研究领域新平台

“我们的研究表明，SGD1在水稻、小麦和玉米等禾谷类作物中具有保守的调控作物籽粒产量的功能。因此，解析和利用该基因资源，对提高禾谷类作物产量，保障国家粮食安全具有重要意义。”刁现民说。

尹伟伦认为，该研究为提高谷子产量提供了全新的基因资源和重要的理论依据，对整个禾谷类作物的产量提升具有普遍意义，或将成为谷子和禾谷类作物基础研究领域的标志性成果。

钱前认为，该研究发挥了谷子作为新兴模式作物应有的优势，筑起了作物基础研究领域的新平台，必将为保障国家粮食安全做出贡献。

谢旗指出，该研究首次报道了作物中通过泛素化通路稳定BR信号的分子机制，对深入认识油菜素内酯系统和泛素化系统对作物重要农艺性状的调控关系具有重要意义。“将来如果能够揭示E2-E3系统如何稳定BRI1的详细机制，将为作物的泛素化研究做出更大贡献。”