水稻细菌性条斑病抗性基因的研究发现

　　2021年6月7日，The Plant Journal在线发表了广西农业科学院水稻研究所邓国富和黄大辉研究员团队完成的题为“Bacterial Leaf Streak 1 encoding a mitogen-activated protein kinase confers the rice resistance to bacterial leaf streak”的研究论文。该研究鉴定发现MAPK成员（OsMAPK6）编码基因BLS1在水稻细菌性条斑病抗性中发挥重要作用，并参与非种族特异性广谱抗性，为水稻细菌性条斑病抗性研究提供了新见解，并有助于水稻抗性新品种的开发。

　　由水稻条斑病细菌（Xanthomonas oryze pv. Oryzicola，Xoc）引发的水稻细菌性条斑病（Bacterial leaf streak，BLS）是仅次于水稻白叶枯病的又一重要细菌性病害，主要为害水稻叶片。宿主遗传抗性的开发与利用已成为控制BLS的最重要策略之一。然而，目前仅有少数抗性基因被鉴定。

　　此前，本研究团队发现了一个能够赋予对Xoc菌株JZ-8产生种族特异性抗性的隐性抗性基因bls1，并将其粗略定位在6号染色体短臂的4.0-cM区域（He et al., 2012）。本研究进一步将bls1精细定位到跨越4个基因的21 kb区域。其中，编码MAPK蛋白（OsMAPK6）的LOC_Os06g06090基因最有可能是bls1的候选基因。那么，这表明OsMAPK6的低水平表达可能在水稻对Xoc菌株JZ-8的抗性调控中发挥重要作用。过表达OsMAPK6（BLS1）能够完全消除bls1介导的抗性，表明OsMAPK6确实是bls1的靶标基因。

　　过表达BLS1使水稻BLS抗性减弱，而将其突变则能够增强BLS抗性，表明BLS1负调控水稻对Xoc菌株JZ-8的抗性。与此相反的是，BLS1过表达植株增强了对其他两种Xoc菌株GXO-22和GXO-23以及Xanthomonas oryzae pv. Oryzae（Xoo）菌株GXO323和GXO332的非种族特异性广谱抗性（图1），说明BLS1是调控非种族特异性广谱抗性的激活因子。与BLS1相反，bls1在其中作为抑制因子发挥作用。

　　图1. OsMAPK6的过表达分析

　　亚细胞定位表明OsMAPK6定位于细胞核。为明确OsMAPK6介导BLS抗性的调控机制，经转录组分析发现，编码推定抗病蛋白RGA4的Os11g0674400基因在bls1纯合株系中的表达水平显著高于bls1杂合株系和BLS1过表达株系。RGA4已被证明参与BLS抗性调控，表明该基因可能是OsMAPK6的潜在靶标。

　　对激素及其通路中的相关基因进行含量和表达水平的检测发现，BLS1过表达和bls1低水平表达（bls1-2+/-）能够使水杨酸含量增加，并诱导防御相关基因的表达，同时增强了广谱抗性。此外，bls1低水平表达情况下的茉莉酸和脱落酸含量增加，伴随着对Xoc菌株JZ-8抗性的增强，表明在bls1-2+/-株系中，茉莉酸和脱落酸协同调控JZ-8抗性。