沉水植物对水环境适应性研究中取得的系列进展

　　沉水环境和陆生环境在光照、水的可利用性和无机碳的形式及浓度上有较大差异，这些环境参数与植物光合作用及生长发育密切相关。面临水陆环境的差异，水生植物的形态结构和生理生化都产生了适应。

　　中国科学院武汉植物园水生植物生物学学科组研究团队选取眼子菜科竹叶眼子菜(Potamogeton wrightii)为研究材料，针对该水生植物的解剖结构、光合生理的响应，利用转录组测序技术，进一步从分子遗传水平综合阐明了P. wrightii 对两种不同生境的适应机制。研究表明，相较于沉水叶，P. wrightii的气生叶更厚，有较多的角质和蜡质，气孔发达，对强光的耐受性更强，光化学效率更高。沉水叶有更强的HCO3-获取能力，并合成更多光合色素。分别对气生叶和沉水叶进行转录组测序和比较分析，研究发现众多差异表达基因富集在角质和蜡生物合成、光合作用-天线蛋白、光合作用途径等相关的代谢通路，进一步阐明了该物种对水生和陆地两种不同生境的分子适应机制（图1）。该研究为进一步理解水生植物适应性进化提供了基础和若干转录组信息资源。 除了对低光适应外，超过50%的沉水植物演化出利用水体HCO3-作为备用无机碳源的能力以应对水体CO2缺乏。科研人员选取能利用HCO3-的植物龙舌草(Ottelia alismoides)、艾格草(Egeria densa)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)和不能利用HCO3-的水盾草(Cabomba caroliniana)作为研究材料，通过ph-drift实验、光合放氧速率测定、氧抑制以及光呼吸相关酶活性测定，发现HCO3-的利用能有效提高沉水植物光合放氧速率降低氧抑制率，从而达到降低光呼吸的作用。表明利用HCO3-是降低沉水植物光呼吸的有效手段，提高沉水植物对水体碳环境的适应性，占据有利的生态位（图2）。相关研究成果分别以Biological adaptive mechanisms displayed by a freshwater plant to live in aquatic and terrestrial environments和Bicarbonate-use by aquatic macrophytes allows a reduction in photorespiration at low CO2 concentrations为题，发表在Environmental and Experimental Botany上。

　　不同沉水植物HCO3-利用机制会受到外界环境影响。在典型喀斯特地区的一条河流研究中，武汉植物园科研人员发现，从河流上游到下游优势的沉水植物的主要无机碳源从CO2转变为HCO3-，并且利用机制从胞外CA酶介导转变为阴离子通道介导（图3）。相关研究结果以Different mechanisms of bicarbonate use affect carbon isotope composition in Ottelia guayangensis and Vallisneria denseserrulata in a karst stream为题，发表在Aquatic Botany上。

　　当沉水植物以HCO3-作为无机碳源时，会显著影响叶际水体的pH，从而引发一系列连锁反应，例如湖泊富营养化过程中水体铵氮的升高，会随着pH的增加而产生更强毒性。武汉植物园科研人员选取了能利用HCO3-的植物且产生叶片极化、 能利用HCO3-的植物但不产生叶片极化及不能利用HCO3-的沉水植物20余种开展铵的急性毒理实验。结果表明，叶片能否产生极化现象或能否利用HCO3-与植物叶绿素荧光指标对铵胁迫的响应存在一定交互作用，具体机理有待进一步验证（图4）。相关研究成果以Is leaf polarity an accomplice for the phytotoxicity of ammoniacal nitrogen on submerged macrophytes: a preliminary microcosm study?为题，发表在Fundamental and Applied Limnology上。

图1.Potamogeton wrightii 分别在水生和陆地生境中的适应机制

图2.HCO3-利用降低光呼吸作用示意图

图3.卡斯特河流从上游到下游无机碳利用策略

图4.铵胁迫时不同类型的沉水植物叶绿素荧光参数的差异化响应