研究发现植物叶绿体基因组可以全部转录的新机制

　　叶绿体是地球上绿色植物把光能转化为化学能、供给地球上的其它生物能量来源的重要细胞器，对叶绿体的功能和叶绿体基因组转录机制的研究一直以来是全球细胞生物学家、遗传学家和分子生物学家孜孜以求的研究热点。中国科学院昆明植物研究所研究员高立志带领的研究团队，历时五年，通过对三种高等植物（水稻、玉米和拟南芥）及两种藻类（衣藻、灰藻）的叶绿体转录组数据进行分析，惊奇地发现了整个叶绿体基因组都能够发生转录。叶绿体基因组的全转录不仅发生在叶绿体基因组的编码区，而且能发生在其所有非编码区。链特异性转录组数据分析表明，叶绿体基因组的两条单链都是全转录的。众所周知，叶绿体起源于古代蓝藻（蓝细菌，cyanobacteria），研究人员用同样的方法对蓝藻基因组进行了分析，结果表明蓝藻基因组也能全部转录，说明了光合真核生物叶绿体基因组全转录模式在植物进化的早期就已经存在，可以追溯到蓝细菌。

　　 结合其他学者对植物叶绿体基因组和蓝藻基因组的多重转录起始（multiple transcription initiation）和低效终止（inefficient transcription termination）的转录特点的研究，研究人员提出了一种新的叶绿体基因组双向启动子多重转录模型，即植物叶绿体基因组几乎能够在任意位置发生转录起始和终止，从而产生了诸多长短不一的转录本，其中很多转录本包含不完整的编码框甚至假基因。这些转录本经内切酶和外切酶的作用，剪切掉不行使功能的序列，最终形成具有确切功能的转录本。在这个过程中，很多转录本还能转化成非编码的小RNAs。总之，叶绿体基因组的这种转录起始位点和终止位点随机组合的转录模式，产生了若干相互重叠、长短各异的初始转录本（precursor transcripts），从而形成了研究所观察到的叶绿体基因组全转录现象。该研究将有助于科研人员进一步了解叶绿体基因组转录机制和表达的复杂性，并以Full transcription of the chloroplast genome in photosynthetic eukaryotes 为题发表于《科学报告》（Scientific Reports 6: 30135 (2016) doi:10.1038/srep30135）。该论文通讯作者为高立志，第一作者为中科院昆明植物所的博士生施超和夏恩华、昆明理工大学的博士生王硕。项目得到了云南省创新团队等的支持。

图1 真核生物叶绿体基因组全转录图。A为拟南芥、玉米和水稻；B为衣藻和灰藻；C和D分别代表A和B编码区和非编码区的转录情况。

图2 叶绿体基因组全转录模型。植物叶绿体基因组几乎能够在任意位置发生转录起始和终止，从而产生了诸多长短不一的转录本，其中很多转录本包含不完整的编码框甚至是假基因。叶绿体基因组的这种转录起始位点和终止位点可以通过随机组合的转录模式，产生若干相互重叠、长短各异的初始转录本，从而形成了科研人员所观察到的叶绿体基因组全转录现象。