细胞核的组成物质

　　前言

　　在HE染色切片上，细胞核以其强嗜碱性而成为细胞内最醒目的结构。由于它含有DNA－－遗传信息，因此，借DNA复制与选择性转录，细胞核成为细胞增殖、分化、代谢等活动中关键环节之一。人体绝大多数种类的细胞具有单个细胞核，少数无核、双核或多核。核的形态在细胞周期各阶段不同，间期核的形态在不同细胞亦相差甚远，但其结构都包括核被膜，染色质，核仁与核基质四部。

　　核被膜

　　核被膜使细胞核成为细胞中一个相对独立的体系，使核内形成一相对稳定的环境。同时，核被膜又是选择性渗透膜，起着控制核和细胞质之间的物质交换作用。

　　核被膜（nuclear envelope）包裹在核表面，由基本平行的内膜、外膜两层膜构成。两层膜的间隙宽10～15nm,称为核周隙（perinuclear cisterna)，也称核周腔。核被膜上有核孔（nuclear pore)穿通，占膜面积的8%以上。外核膜表面有核糖体附着，并与粗面内质网相续；核周隙亦与内质网腔相通，因此，核被膜也参与蛋白质合成。内核膜也参与蛋白质合成。内核膜的核质面有厚20～80nm的核纤层（fibrous lamina)是一层由细丝交织形成的致密网状结构。成分为中间纤维蛋白，称为核纤层蛋白(lamin)。核纤层与细胞质骨架、核骨架连成一个整体，一般认为核纤层为核被膜和染色质提供了结构支架。核纤层不仅对核膜有支持、稳定作用，也是染色质纤维西端的附着部位。

　　核孔是直径80~120nm 的圆形孔，核孔复合体稍大些，直径为120~150nm，内、外核膜在孔缘相连续，孔内有环（annulus）与中心颗粒组成核孔复合体。环有16个球形亚单位，孔内、外线各有8个。从位于核孔中心的中心颗粒（又称孔栓）放射状发出细丝与16个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认为，水离子和核苷等小分子物质可直接通透核被膜；而RNA与蛋白质等大分子则经核孔出入核，但其出入方式尚不明了。显然，核功能活跃的细胞核孔数量多。成熟的精子几乎无核孔，而卵母细胞的核孔极其丰富，成为研究该结构的主要材料。

　　核被膜三个区域各自概要

　　— 核外膜：面向胞质，附有核糖体颗粒，与内质网相连。

　　— 核内膜：面向核质，表面上无核糖颗粒，膜上有特异蛋白，为核纤层提供结合位点。

　　—核孔(nuclear pores)：在内外膜的融合处形成环状开口，又称核孔复合体，直径为50～100nm，一般有几千个，核孔构造复杂，含100种以上蛋白质，并与核纤层紧密结合成为核孔复合体。是选择性双向通道。功能是选择性的大分子出入（主动运输），酶、组蛋白、mRNA、tRNA；存在电位差，对离子的出入有一定的调节控制作用。

　　染色质

　　是遗传物质DNA和组蛋白在细胞间期的形态表现。在HE染色的切片上，染色质有的部分着色浅淡，称为常染色质（euchromatin)，是核中进行RNA转录的部位；有的部分呈强嗜碱性。称异染色质：（heterochromatin)，是功能静止的部分，故根据核的染色状态可推测其功能活跃程度。电镜下，染色质由颗粒与细丝组成，在常染色所部分呈稀疏，在异染色质则极为浓密。现已证明，染色质的基本结构为串珠状的染色质丝。染色质的结构单体为核小体，直径约10nm，相邻以1.5～2.5nm的细丝相连，核心由4组组蛋白（ H2A,H2B,H3,H4 ）构成，DNA缠绕在核心的外周，核小体之间为连接DNA，上有H1，1个核小体上共有200个碱基对，构成染色质丝的一个单位。是由DNA双股螺族链规则重复地盘绕，形成大量核小体（nucleosome)。核小体为直径约10nm的扁圆球形，核心由5种蛋白（H1、 H2A、H2B、H3、H4)各二分子组成；DNA盘绕核心1.75周，含140个碱基对。DNA链于相邻核小体间走行的部分称连接段，含10～70个碱基对，并有组蛋白H1附着。这种直径约10nm的染色质丝在其进行RNA转录的部位是舒展状态，即表现为常染色质；而未执行动能的部位则螺旋化，形成直径约30nm的染色质纤维，即异染色质。人体细胞核中含46条染色质丝，其DNA链总长约1m，只有以螺旋化状态才能被容纳于直径4～5μm的核中。

　　核仁

　　是形成核糖体前身的部位。大多数细胞可具有1～4个核仁。在合成蛋白旺盛的细胞，核仁多而大.光镜下，核仁呈圆形，并因含大量rRNA而显强嗜碱性。电镜下，核 仁由细丝成分、颗粒成分与核仁相随染色质三部分构成。细丝成分与颗粒成分是rRNA与相关蛋白质的不同表现形式，二者常混合组成粗约60～80nm核仁丝，后者蟠曲成网架。通常认为，颗粒成分是核糖体亚基的前身，由细丝成分逐渐转变而成，可通过核孔进入细胞质；核仁相随染色质是编码rRNA的DNA链的局部。人的第13、14、15、21和22对染色体的一端有圆形的随体（satellite），通过随体柄与染色体其它部分相连。随体柄即为合成rRNA的基因位点，又称核仁组织者区（nucleons organizer region），当其解螺旋进入功能状态时即成为核仁相随染色质，并进一步发展为核仁。理论上人体细胞可有10个核仁，但在其形成过程中往往互相融合，因此细胞中核仁一般少于4个。

　　核仁经常出现在间期细胞核中，它是匀质的球体，其形状、大小、数目依生物种类，细胞形成和生理状态而异。核仁的主要功能是进行核糖体RNA的合成和核糖体的形成。

　　核基质

　　是核中除染色质与核仁以外的成分，包括核液与核骨架两部分。核液含水、离子、在HE酶类等无机成分；核骨架（nuclear skeleton)是由多种蛋白质形成的三维纤维网架，并与核被膜核纤层相连，对核的结构具有支持作用。它的生化构成与其它可能的作用仍在研究中。