细胞膜与细胞表面的特化结构

　　细胞膜的化学组成

　　细胞膜的结构模型及特点

　　骨架与细胞表面的特化结构

　　细胞膜主要由脂质和蛋白质组成.

　　膜脂

　　膜脂主要包括磷脂，糖脂和胆固醇三种类型.

　　（一）磷脂

　　是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50%以上.磷脂为双型性分子（amphipathic molecules）或双亲媒性分子或兼性分子.

　　细胞膜的化学组成

　　磷脂的结构

　　亲水的

　　头部

　　疏水尾部

　　心磷脂

　　磷脂分子的结构特征：

　　a. 一般有一个极性头（磷酸和碱基）和两

　　个非极性的尾（脂肪酸链）；

　　b. 脂肪酸碳链为偶数；

　　c. 含有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸.

　　类型：分为甘油磷脂和鞘磷脂.

　　糖脂

　　存在于原核和真核细胞的质膜上，其含量约占膜脂总量的5%以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10%.糖脂也是两性分子，结构与磷脂相似，由一个或多个糖残基代替磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合.

　　最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它只有一个半乳糖残基作为极性头部；变化最多，最复杂的糖脂是神经节苷脂.儿童所患的家族性白痴病（Tay-sachs disease）和神经节苷脂有关.神经节苷脂本身还是一类膜上的受体，破伤风毒素，霍乱毒素，干扰素等的受体就是不同的神经节苷脂.

　　⒈半乳糖脑苷脂，2. GM1神经节苷脂，3.唾液酸

　　胆固醇

　　只存在于真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少.它是一种双性分子.功能是提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动性，降低水溶性物质的通透性.

　　脂质体

　　脂质体（liposome）是根据磷脂分子在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而 将少量的磷脂放在水溶液中，它能够自我装配成脂双层的球状结构，这种结构称为脂质体，所以脂质体是人工制备的连续脂双层的球形脂质小囊.脂质体可作为生物膜的研究模型，并可作为生物大分子（DNA分子）和药物的运载体，因此脂质体是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的极好材料.在构建导弹人工脂质体时，不仅要将被运载的分子或药物包入脂质体的内部水相，同时要在脂质体的膜上做些修饰，如插入抗体便于脂质体进入机体后寻靶.

　　膜脂的功能

　　1)支撑，膜脂是细胞膜结构的骨架；

　　2）维持构象并为膜蛋白行使功能提供环境；

　　3）是部分酶行驶功能所必需的。

　　骨架与细胞表面的特化结构

　　膜骨架指细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构（meshwork），它参与维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能.它的特点是粘质性高，有较强的抗拉能力.

　　膜骨架

　　红细胞的生物学特性

　　哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核和内膜系统,细胞膜既有良好的弹性又有较高的强度，并且细胞膜和膜骨架的蛋白比较容易纯化，分析.红细胞经过低渗处理，质膜破裂，内容物释放，留下一个保持原形的壳，称为血影.因此，是研究膜骨架的理想材料.

　　血影

　　SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳分析：血影蛋白主要成分包括：血影蛋白，锚蛋白，带3(Band3）蛋白，带4.1蛋白，肌动蛋白（actin）和血型糖蛋白.

　　改变处理的离子强度：血影蛋白和肌动蛋白条带消失，血影的形状改变，膜的流动性增强.

　　用Triton—100处理：带3蛋白和一些血型糖蛋白消失，血影的形状基本不变.

　　用非离子去垢剂处理：所有的脂质和血型糖蛋白及大部分带3蛋白消失，血影的形状基本不变.

　　膜蛋白

　　膜蛋白是膜功能的主要体现者.核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白.根据与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同,膜蛋白分为内在（integral protein），外周蛋白（peripheral protein）和脂锚定蛋白（lipid-anchored protein).

　　蛋白与膜的结合方式

　　①，②整合蛋白；③，④脂锚定蛋白；⑤，⑥外周蛋白

　　内在蛋白

　　内在蛋白又称为整合蛋白，以不同程度嵌入脂双层的内部，有的为全跨膜蛋白（tansmembrane proteins).膜蛋白为两性分子.它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂（detergent）才能从膜上洗涤下来，常用SDS和Triton-X100.

　　内在蛋白的跨膜结构域形成亲水通道有两种形式，一是由多个α螺旋组成亲水通道；二是由β折叠组成亲水通道.

　　内在蛋白与脂膜的结合方式：

　　膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用.

　　跨膜结构域两端带正电荷的aa残基与磷脂分子带负电的极

　　性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+,Mg2+等

　　阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用.

　　膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪

　　酸分子，插入脂双层之间，还有少数蛋白与糖脂共价结合.

　　外周蛋白

　　外周蛋白又称为外在蛋白（extrinsic protein），为水溶性的，分布在细胞膜的表面，靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来.

　　脂锚定蛋白（lipid-anchored protein)

　　脂锚定蛋白通过磷脂或脂肪酸锚定，共价结合.分两类，一类是糖磷脂酰肌醇（GPI）连接的蛋白，GPI位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶C处理能释放出结合的蛋白.许多细胞表面的受体，酶，细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC就是这类蛋白.另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合.

　　附注：朊病毒蛋白（prionprotein,prp）是由一种分子量为33—35kD的正常细胞蛋白PrPc或PrPc33—35发生构型转变形成的