邱英雄团队等合作解析菱角的起源驯化

　　长江流域是我国农业文明的重要起源地与水稻的起源中心，也是江南“水八仙”的主要产区。“白马湖平秋日光，紫菱如锦彩鸾翔。荡舟游女满中央，采菱不顾马上郎。”“棹动芙蓉落，船移白鹭飞，荷丝傍绕腕，菱角远牵衣。”这些诗句让人联想到秋日里江南女子采菱挖藕的唯美画面。菱角作为“水八仙”之一，在南宋时期已成为江南地区的主粮之一，仅太湖地区便形成了包括乌菱、南湖菱在内的20余个栽培品种。按角的数目菱角可分为无角菱、二角菱、四角菱。在古代，二角者被称为“菱”，常见品种是乌菱；四角者谓之为“芰”，多野生，其中果实最小的细果野菱已被列为国家Ⅱ级濒危植物；无角菱则特产于嘉兴南湖，又称元宝菱。考古研究表明，人类对菱的栽培驯化最早可追溯至新石器时期。然而，菱角如何起源，何时被人类驯化，菱角大小受哪些基因调控，尚不清楚。回答这些科学问题，将加深我们对小众作物起源驯化的认识，并为野生菱角资源的保护和利用奠定理论基础。

　　近日，中国科学院武汉植物园东亚植物演化、保护与利用学科组研究员邱英雄团队与浙江大学合作，在Plant Biotechnology Journal上，在线发表题为Genome sequencing and transcriptome analyses provide insights into the origin and domestication of water caltrop (Trapa spp., Lythraceae)的研究论文。科研团队通过基因组测序和组装获得了高质量的四倍体欧菱（T. natans, 2n = 4x = 96）参考基因组，并对中国分布范围内的栽培欧菱（2x）、野生欧菱（2x, 4x）及细果野菱（2x）共57个个体进行重测序，确定了菱属三种基因组类型（即AA、BB和AABB）。模型模拟结果显示，二倍体欧菱（AA）与细果野菱（BB）的分化发生在约1个百万年前，气候动荡导致两物种在更新世中晚期（mid-to-late Pleistocene，0.23-0.31 Ma）通过杂交形成异源四倍体欧菱（AABB）（如图）。研究利用系统发育分析证实，所有栽培菱均来源于二倍体欧菱（AA），起源于长江流域。与考古证据及历史文献记载一致，模型模拟结果支持栽培菱角的驯化历史最早可追溯至新石器时期（约6,300年），并在南宋（约800年）得到进一步改良，产生如乌菱等特色品种。研究选取二倍体欧菱野生和栽培群体，在基因组水平检测人工选择信号，共确定受选择区段126个，受选择基因共205个，其中不乏与果实和根系发育相关的基因，如SUS3、XTH8、SAC7、RPD1、OCT1。研究团队进一步采集野生菱角和两个栽培品种（乌菱和南湖菱）成熟叶片和5个花/果期（F0-F5）样品进行转录组测序。差异表达分析表明，野生菱和栽培菱之间的差异表达基因数量高于两个栽培菱之间的差异表达基因数量。同时，科研团队将野生菱和栽培菱的5个花/果期的差异表达基因划分为四种时序表达模式，并发现野生菱和栽培菱之间的时序表达模式存在较大差异。该研究解析了菱属植物的起源和驯化过程，加深了我们对水生植物的多倍体起源、演化和驯化的认识，佐证了长江流域是我国农业文明的重要起源地；大量基因组资源的解析也为菱属分子辅助育种奠定了基础。

　　研究工作得到国家自然科学基金和浙江省金华市农业科学研究院院地合作项目的资助。该研究的样品采集及鉴定工作得到浙江林业科学院、杭州植物园等的协助。

菱属物种的群体动态历史模拟