H3K27me3调控植物热记忆新机制

　　2021年6月9日，日本奈良科学技术研究所科研团队，在著名学术期刊Nature communications发表题为“H3K27me3 demethylases alter HSP22 and HSP17.6C expression in response to recurring heat in Arabidopsis”的研究论文。本研究揭示了H3K27me3去甲基化酶JMJ通过影响HSP22和HSP17.6C 的表达调控植物热记忆新机制。

　　研究背景

　　植物适应外界环境的变化对其生存至关重要。植物暴露于适度升高的温度可使其对随后致命的高温产生耐热性，这种现象称为植物的热适应。目前植物表观遗传研究发展迅速，但植物如何随着时间的推移仍保持热记忆仍不清楚。

　　主要结果

　　本研究为了深入了解组蛋白修饰酶在维持热记忆中的作用，研究者重点分析了一组H3K27me3去甲基化酶-JMJ蛋白质的功能。在拟南芥的21个JMJ蛋白成员中，共有5名成员具有脱甲基化酶功能。研究者通过分析jmj突变体的热响应，显示四突变体jmjq（jmj30-2 jmj32-1 elf6-3 ref6-1）幼苗在热刺激条件下显示出较低存活率，表明这四种JMJ脱甲基酶参与了热响应过程。此外，jmjq突变体在热驯化后的存活率、叶绿素含量和鲜重都显着低于野生型和其他突变体组合，说明jmjq突变体在热驯化过程存在缺陷。

　　接下来，研究者使用RNA-seq来鉴定JMJ的作用靶点。适应外界胁迫的植物通常比未适应胁迫的植物能更快、更早、更强烈地响应压力。正如预期结果，jmjq突变体中与压力相关的差异表达基因显著富集。除此之外，在热刺激条件下，HSP基因在热驯化的野生型幼苗迅速表达，而在热驯化的jmjq突变体中表达延迟。该结果暗示了JMJ在HSP基因的快速诱导中起重要作用。

　　组蛋白 H3K27me3 去甲基化酶在热驯化过程中介导HSP基因的快速重新激活

　　研究者通过使用Chip-seq和染色质沉淀分析 H3K27me3的水平，显示在HSP22和HSP17.6C位点，JMJ蛋白驯化依赖式催化H3K27me3去甲基化。进一步的研究分析显示，JMJ30蛋白直接与HSP22和HSP17.6C基因座结合。除此之外，在jmjq突变体中诱导JMJ30的表达不仅部分挽救了其驯化缺陷的表型，而且部分回复了其基因表达和组蛋白修饰的变化。因此，JMJs在HSP22和HSP17.6C处维持 H3K27me3的正常水平使这些基因对随后的热诱导更敏感。

　　为了研究去甲基化活性的时间是否对热驯化很重要，研究者将带有雌二醇诱导型启动子的JMJ30转基因引入jmjq突变体背景中。应用雌二醇后，JMJ30表达立即被诱导至高水平，表明 JMJ30 在诱导后立即存在。最后，研究者使用可诱导的JMJ 和hsp突变体，证实热记忆的潜在基础至少是由HSP上H3K27me3的持续去甲基化所介导的。

　　JMJ 介导热驯化作用机制模式图

　　实验结果

　　综上所述，本研究基于JMJ 对HSP基因上H3K27me3组蛋白修饰的调节，揭示了拟南芥热记忆的分子机制。实验结果表明H3K27me3去甲基化酶JMJ通过改变HSP22和HSP17.6C基因的组蛋白修饰水平，特异性调控植物的热记忆过程。