付巧妹团队揭示青藏高原人类5100年演化史

演化的故事，往往不止一个版本。古DNA研究，可以帮我们找到那个更接近标准答案的版本。

3月18日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹团队联合西藏自治区文物保护研究所、四川大学考古科学中心、西北大学文化遗产学院等机构的研究人员，在《科学·进展》和《遗传学报》上发布了有关我国青藏高原古人群演化的重要研究成果。

这是青藏高原迄今为止采样规模最大、地理覆盖最广的古DNA研究，系统地还原了青藏高原五千年以来人群的遗传演化与交流互动的历史故事。

研究发现，青藏高原人群特有的遗传成分早在5100年前就已经形成。现代人类“征服”青藏高原的历史，比我们想象的久远。

来自青藏高原东北部共和盆地宗日遗址、距今约4500年的头骨和下颌骨。受访团队供图

跨越10年的取样之旅

青藏高原一直被视作“人类生命禁区”。高原上最早的现代人群是从哪里来的？他们历经了怎样的迁徙之路？他们何以能够适应极端恶劣的生存环境？一连串的问题，翻腾在考古学家的脑海。

西藏自治区文物保护研究所研究员夏格旺堆告诉《中国科学报，》传统考古学主要通过古代人类的“物质遗存”进行研究，比如器物组合、墓葬、岩画等等。

然而，“罐子”终究只是“罐子”，不是它的主人。

“比如有两个地方的人使用相似的陶器，我们就可以推断他们有文化上的‘亲缘’关系，但这不意味着他们彼此之间有相似的遗传关系。”四川大学考古科学中心、考古文博学院教授吕红亮解释道，也许他们只是存在贸易往来而已。

古DNA研究则要直接得多，它能为不同人群在不同区域间的互动及演化关系，补上重要的遗传学证据，让考古学不再满足于“睹物思人”。

2010年左右，古DNA技术在全世界引发“震动”，但我国还鲜有学者做这方面的研究。由于高原考古的困难性，能够被用于古DNA研究的青藏高原古人类样本也非常稀少。即便如此，无论是夏格旺堆还是吕红亮，都盼望能尽快遇到一位理想的合作者。

2014年2月，付巧妹第一次踏足青藏高原。高原人群的来源、不同时间和区域人群的遗传特征及长时间尺度下的演化过程等等这些问题都列在了她的研究清单上的。揭开谜底的前提是，她需要足够的古代人类样本。

她一路风尘仆仆，辗转拉萨、成都、西安，找到了夏格旺堆和吕红亮，以及西北大学文化遗产学院教授陈洪海，几人一拍即合。

过去十余年，经过越来越多国内汉藏考古学家们的共同搜寻，付巧妹团队从青藏高原不同区域的30多个遗址中，陆续收获了100多份古代人类样本，包括青海的玉树和海南自治州，西藏的那曲、昌都、山南、拉萨、日喀则和阿里地区。最终，他们成功捕获测序了其中97例人类核基因组和128例线粒体基因组，并基于此展开系统性研究。

在青藏高原西南部日喀则地区顶琼遗址的一处墓室中进行考古发掘。受访团队供图

在青藏高原西南部日喀则地区顶琼遗址的一处墓室中出土的人类头骨。受访团队供图

为演化故事勾勒“细节”

研究团队得到的第一个惊喜，是在距今5100年藏高原东北部共和盆地的宗日遗址人群中，找到了现代西藏人群特有的遗传成分。这些特有的遗传成分存在于此后整个青藏高原各区域的古代人群中，而且具有很好的遗传连续性。

“也就是说，现在生活在青藏高原、占我国总人口1%的现代人，他们所拥有的遗传基因，至少在五千年前的青藏高原古人类身体中就已经存在了。”付巧妹解释。

有意思的是，现代西藏人群所携带的可能来自丹尼索瓦人的EPAS1基因也出现在了宗日遗址人群中。这一基因可是人类适应低氧环境的关键基因。只不过在早期，它在青藏高原人群中的基因频率并不高。

但付巧妹发现，尤其是700年来，EPAS1基因在青藏高原人群中的基因频率迅速升高。“这一上升与人群迁移无关，而是由于受到强烈的正向选择，从而帮助青藏高原人群来适应高原环境。”

他们还进一步研究发现，青藏高原人群特有的遗传成分由两股不同的遗传成分以大约4：1的比例混合形成，其中约80%的遗传成分都与中国北方9500-4000年前的人群相关，剩下约20%的遗传成分来源于一个目前还未知的古代人群。研究人员认为，青藏高原人群的主要成分很可能与新石器时代东亚北方人群的扩张，以及由此驱动的人群迁徙和混合相关。

尽管青藏高原古代人群共享相似的遗传成分，但是大约从2500年前起，高原人群也开始了“拜山头”。

他们在青藏高原的不同地区演化出了明显区别于彼此的群体结构，主要分为“东北部”“东南部”和“西南部”三个人群。那时候的青藏高原人群，也会流动在不同地区之间，与不同群体结构的人“通婚”，留下自己的遗传基因。

其中，“西南部”高原人群的遗传成分空间跨度最大，主沿雅鲁藏布江河谷排开，从西藏最西部的阿里地区，一路延伸至藏南的林芝地区，在三个人群中影响范围最大。研究人员因此认为，雅鲁藏布江河谷在公元前第一千纪应该是一条重要的人群迁徙廊道。

“距今5000多年前，青藏高原的地理地貌特征已经与现在十分相似，但‘世界屋脊’并不能阻挡古代人群与外部的交流。”夏格旺堆介绍说。比如，线粒体和核基因组研究都显示，高原西部的阿里地区与中亚地区人群的互动非常明显；而距今2800至2000年的昌都和林芝古人群，则与东亚南部人群存在遗传联系。

在青藏高原西部阿里地区的皮央吉翁遗址的一处墓室中出土的人类个体遗骸。受访团队供图

只是随着时间的推移，现代西藏人群受到东亚低海拔地区人群的遗传影响更大。近几百年来，东亚低海拔地区人群对青藏高原人群持续产生了大量的影响，这深刻塑造了现代青藏高原人群的遗传面貌。

版本一致的狂喜

考古学家们会依据传统的研究方法，建立一个版本的故事。他们常扮演“侦探”的角色，结合物证对事实进行合理推论。而像付巧妹这样运用古DNA技术寻找遗传学证据的科学家，则更像一位“法医”。两种证据一旦指向相同的方向，就意味着我们距离尘封千万年的历史真相又近了一步。

“雅鲁藏布江河谷除了人群的遗传成分接近以外，早年考古学研究也发现，雅鲁藏布江流域在早期金属时代的一些器物文化存在趋同现象。” 夏格旺堆表示，两种证据得到了相互印证。

比较意外的是，此前有针对宗日遗址5500-4000年前人群的考古学研究推测，那里的人群主要是通过贸易的方式与黄河上游地区的粟作农业人群产生联系的，但仅在文化交流层面，并未发生显著的人口迁移。而这一次的遗传学证据却指出，青藏高原东北部共和盆地宗日遗址的人群，至少在4700年前就受到了来自黄河流域的东亚古北方人群的遗传影响。他们之间的互动，远比过去考古学家所认为的要更加深入。

当研究人员把目光放到青藏高原内部，还看到了遗传分析的结论与历史上王朝的兴起和衰落有着高度的关联性。

青藏高原历史上最辉煌的篇章就是公元7世纪的吐蕃王朝。发源于山南地区的吐蕃王朝在鼎盛时期，活跃于青藏高原的各个区域，应是高原人口扩张最重要的时期。

研究发现，高原南部人群对藏北高原人群的基因渗透其实是在吐蕃崛起之前，而吐蕃王朝的扩张，确实也在藏北地区留下了明显的遗传影响。但到了公元9世纪前后，高原南部人群的遗传成分出现了明显的波动，意味着他们受到了高原其他地区人群的影响，而这正是吐蕃王朝衰落崩溃的阶段。

血肉与肌理

“古DNA技术能提供超越器物的一些信息，它就相当于把比较模糊、宽泛的文化影响，推进到人与人之间的血缘关系上，把故事说得更加精准。”吕红亮这样描述古DNA技术对考古学的意义。

“对考古学而言，要说明人群的迁徙、互动问题，必须依赖众多遗址点的文物建立证据链。但古DNA研究不一样，它最大的‘威力’在于，能够基于有限的样本，捕捉到不同区域之间人群的关联信息。”

十几年前，古DNA技术走红伊始，曾有考古学家公开表示质疑，甚至有人人对此感到畏惧。

“我不担心古DNA研究会把我们考古学的命给‘革’了！”吕红亮笑道。在他看来，考古学与古DNA研究是互为补充的合作关系，二者缺一不可。古DNA研究提供的遗传学证据，能为考古学的故事增补关键细节；但考古学所能回答的历史文化问题，也远比血缘和遗传关系丰富得多。

考古学与古DNA研究，如同人类溯源故事的血肉与肌理。一个赋予温度，一个补充质感，故事得以更加清晰、完整，富有张力。

相关论文信息：

https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.add5582

https://doi.org/10.1016/j.jgg.2023.03.007