光敏色素PHYB蛋白在群体驯化中获得了适应性选择

　　株高作为重要的农艺性状，被育种和栽培研究者广泛关注。植株过高不仅容易倒伏，还影响种植密度，显著减少了作物产量。经过农业绿色革命，调控株高的关键基因被大量鉴定并广泛应用于育种，但在葫芦科园艺作物中报道不多。黄瓜超长下胚轴突变体材料LONG HYPOCOTYL (lh) 被发现已久。作为光依赖型单基因隐性突变体，其对应的基因预测为光敏色素PHYB蛋白，但具体由哪个基因编码尚不清楚。

　　近日，Molecular Horticulture在线发表了上海交通大学农业与生物学院黄丹枫教授团队与西班牙农业基因组研究中心合作的研究论文，题为

　　A domestication-associated gene, CsLH, encodes a phytochrome B protein that regulates hypocotyl elongation in cucumber。该研究发现，黄瓜（Cucumis sativus L.）的LONG HYPOCOTYL (CsLH)基因编码光敏色素PHYB蛋白，并证实其在群体驯化中获得了适应性选择。

　　研究者根据黄瓜基因组信息，找到5个候选PHY基因：CsaV3_1G032770、CsaV3_3G015190、CsaV3_6G036060、CsaV3_6G036100和CsaV3_7G002530，经过进化树分析，发现CsaV3_3G015190与拟南芥、番茄中的PHYB最为接近。随后，通过基因组重测序及基因克隆分析，研究者发现lh突变体中，该基因第一个外显子编码区存在一段7个碱基的缺失，破坏了开放阅读框并导致氨基酸序列改变和过早出现终止密码子，因此初步判断CsaV3_3G015190为CsLH对应的候选基因。为了在群体水平上验证CsLH的功能，研究者构建了Chinese Long 9930与lh突变体的F2群体，并根据重测序数据设计了两个与表型关联的分子标记，后代基因型及表型分析证实了CsLH决定下胚轴长度。遗传转化回补实验的结果，也进一步证实了该基因的这一功能。为探究该基因在黄瓜驯化中是否受到选择，研究者检测了115个黄瓜品系中该基因区域的核苷酸多样性及选择信号，发现经过长期驯化，西双版纳（XSBN）群体中CsLH的N端序列受到显著选择，形成了特有的单倍型。研究发现，西双版纳群体中CsLH的表达量高于亚洲型或欧亚型黄瓜。表型比较结果表明，西双版纳黄瓜的下胚轴显著短于其他黄瓜群体，随后，作者通过构建近等基因系，证明了来源于西双版纳的CsLH基因区域可以用于黄瓜短节间品种的培育。

　　刘斌博士为本文的第一作者，上海交通大学黄丹枫教授为通讯作者，西班牙农业基因组研究中心Jordi Garcia-Mas研究员和英国伦敦大学皇家霍洛威学院Enrique López – Juez教授等共同参与该研究。该研究获得中国国家重点研发计划（2019YFD1000300）、西班牙Severo Ochoa卓越研发项目（SEV-2015-0533）和中国博士后国际交流项目（20170053）的资助。