古生物所等在瓮安生物群动物胚胎化石中发现细胞核结构

　　近日，中国科学院南京地质古生物研究所研究员朱茂炎、副研究员殷宗军与来自英国、巴西和瑞典的合作者，在贵州瓮安动物胚胎化石亚细胞结构研究方面取得了新进展。他们采用高分辨率同步辐射X射线断层扫描显微术等三维无损成像技术，以亚微米的精度重建了动物胚胎化石的三维结构，并且借助大型图形工作站和专业体数据处理软件，对搜集的显微CT数据进行了定量统计分析。显微结构学和统计学结果均表明，瓮安动物胚胎化石中较大尺寸的核状亚细胞结构是细胞核，而非其它细胞器或次生成岩作用导致的伪像。相关成果在线发表在《前寒武纪研究》（Precambrian Research）上。

　　在细胞学层面研究化石的生物学结构，一直是古生物学家梦寐以求的工作。然而，常规化石记录保存的只是骨骼等不易腐烂的硬体组织，即使是保存了大量生物软体组织的特异埋藏化石（比如澄江等布尔吉斯页岩型化石），也极少有观察到软体组织细胞结构的时候。正因为缺乏相关化石记录，古生物学家在探索真核细胞的起源和真核生命早期演化过程等领域一直在艰难中前进，很多科学问题亟待解决。其中一个最基本的科学问题，是如何有效发现并识别化石记录中的真核细胞及其亚细胞结构。这是重建地球真核生物早期演化历史的关键所在。

　　在动物崛起之前（埃迪卡拉纪6.35-5.41亿年之前），地球生态系统局限于浅海并且结构简单，主导生态系统的生命一度是真核微生物，包括单细胞原生生物的和多细胞的微体藻类。它们因为个体微小加之缺乏硬体骨骼结构极难保存为化石。因此前人发现的早期真核化石记录主要是呈有机质壁保存的单细胞浮游藻类。由于只保存了简单的细胞壁，它们能提供的生物学信息非常稀少。部分有机质璧内部保存了类似细胞核的结构，古生物学家对其成因一度充满争论，部分学者认为这些细胞内部的核状结构可能是细胞核，极有可能为追索早期真核生命记录提供了可能的线索而一度引起了广泛关注。但随后的研究工作证明这些核状结构并非细胞核，而可能是未完全降解的原生质。

　　在这一背景下，我国贵州埃迪卡拉纪瓮安生物群中大量亚细胞结构的发现弥补了化石记录的短板，为研究早期真核生物的辐射演化提供了堪称独一无二的材料。瓮安生物群是磷酸盐化特异埋藏的真核生物化石群，不仅以三维立体的形式保存了大量非生物矿化的软体组织，还以无与伦比的精美细节在细胞和亚细胞层级上重现了6.1亿年前后海洋真核生物的细胞学特征。其中动物胚胎化石作为迄今最古老的动物化石记录之一，其亚细胞结构受到了广泛关注。瓮安胚胎化石中一类尺寸较大的核状亚细胞结构的成因解释则一波三折充满争论。

　　最初有学者认为它们可能是细胞核（Hagadorn et al.， 2006， Science），指示这些化石是典型的真核生物，但这一解释并未被广泛接受，以至嗣后有人提出新假说认为瓮安动物胚胎化石并非动物胚胎，而是没有细胞核的巨大氧化硫细菌及其集合体（Bailey et al.， 2007， Nature）。2011年，又有学者将它们重新解释为细胞核，并声称发现了细胞核分裂的证据（Huldtgren et al.， 2011， Science）。但这一解释同样遭到了埋藏学研究的反对（Schiffbauer et al.， 2012， Geology）。反对的主要理由有：1.核状结构通常由次生的磷酸盐胶结组成，不代表化石的原始生物学结构；2.核状结构没有观察到膜状结构包被，而细胞核应具有核膜。相关争论不仅是关系到这些核状结构本身的起源，还关系到早期真核化石记录的有效识别和真核生命演化史重建。

　　为解决这一争论，殷宗军等人在欧洲同步辐射光源和瑞士光源采用亚微米分辨率的三维无损成像技术扫描了大量标本，发现许多呈均等同步分裂的瓮安动物胚胎化石，以及具有类似细胞分裂特征的旋胞类化石中保存了丰富的亚细胞结构。其中较大的核状结构并非都是由后期成岩磷灰石晶体形成的次生结构，在很多标本中它们和保存的细胞质一样，是典型的纳米晶组成，代表了第一期次磷酸盐化交代的原生生物学结构。这些核状结构多成椭球形或球形，往往每个细胞中发育一个，位于细胞中间。偶尔也可以见到未分裂的母细胞中具有两个核状结构，而母细胞的体积是子代细胞的两倍，核状结构的体积则恰好和子代细胞中核状结构体积一致。高分辨三维重建发现了一些保存精美的标本中核状结构具有膜，其内部甚至还发育了更细微的生物学结构。

　　基于大量标本CT数据的定量分析发现，随着细胞分裂的进行，核状结构与其宿主细胞之间有稳定的比例关系，这一系列的特征表明核状结构是一种生物学结构而非成岩伪像。综合埋藏学、显微结构学以及定量统计分析等三方面的证据，可以证明瓮安动物化石细胞中的核状结构是生物学成因的细胞器。在真核生物众多细胞器中，符合化石特征的（位置、体积、数量、形态、具膜和内部细微结构、与细胞的体积比）只有细胞核，而观察到核状结构内部更微小的球状结构则可能是核仁。

　　该研究不仅证明瓮安生物群微体化石中的核状结构是细胞核，而且以全新的数据展示了细胞核保存的精美细节，表明细胞核作为真核细胞最重要的细胞器可以非常完好地保存在早期微体化石中。细胞核作为识别早期真核生物化石最重要的结构特征之一，为鉴定真核化石记录，追索真核生物的演化历史提供了重要线索。该研究也表明，重新评估前人报到的含有核状结构的单细胞以及多细胞化石具有十分重要的意义。