Science：揭示一种促进被子植物种间遗传隔离的分子机制

　　2019年5月31日，北京大学生命科学学院、北大-清华生命科学联合中心瞿礼嘉教授课题组的研究论文“Cysteine-rich peptides promote interspecific genetic isolation in Arabidopsis”以长文形式在线发表在国际著名期刊Science上，该论文揭示了被子植物拟南芥中的一种由小肽信号介导的信号通路，该信号通路通过调控花粉管导向，促进种间遗传隔离的分子机制。

　　物种之间的遗传隔离是维持一个物种不与其他物种混杂的关键，有多种因素可以导致物种间的遗传隔离。160年前，英国博物学家达尔文在其著名的《物种起源》中说，他亲自用实验验证了一种植物的花粉在与其他物种花粉的竞争中“胜出”的现象（后来称为“同种花粉优先”现象），认为这种现象非常重要，可造成不同物种之间的遗传隔离。人们在动物中也发现了类似的现象，称为“同种精子优先”，这种现象保证了一个物种的精子被相同物种、而不是其他物种的卵子细胞所吸引，进而完成后续的融合（受精），维护了物种的纯系遗传。然而，在过去的一个多世纪中，人们对这种现象的分子机制仍然知之甚少。

　　前人的研究表明，有花植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）雌性生殖器官中助细胞分泌的一类小肽信号（AtLURE1s）的5个成员可以特异地吸引该物种的雄性细胞花粉管（其中含有精子细胞）。但有意思的是，无论是小肽信号AtLURE1，还是感受该信号的受体，在失去功能后植物都能顺利完成花粉管吸引和后续的受精过程，并产生正常的种子。这一现象激发研究者重新思考AtLURE1介导的花粉管导向的生物学功能。

　　北京大学生命科学学院瞿礼嘉课题组先发现了两个与上述5个成员具有相同功能的AtLURE1s成员，随后他们利用CRISPR/Cas9基因敲除技术获得了AtLURE1家族全体成员均被敲除的突变体（atlure1），发现突变体植株仍然可以正常产生种子。这一结果表明，具有物种特异性花粉管吸引活性的小肽AtLURE1s并不是完成花粉管导向和后续受精过程所必需的。那么AtLURE1s这些拟南芥特异的小肽信号的生物学功能又是什么呢？他们进一步研究发现，若将拟南芥的花粉与另一种与拟南芥亲缘关系很近的物种琴叶拟南芥（A.lyrata）的花粉一起共同授于拟南芥的柱头上，在AtLURE1信号正常的植物中，拟南芥的花粉管被优先吸引，竞争性明显；而在缺失了AtLURE1信号的atlure1突变体植株中，拟南芥的花粉管被优先吸引的能力就显著降低。上述研究表明，AtLURE1s并不是拟南芥雌性器官分泌的吸引雄方花粉管的唯一信号，而是一类通过增加自身花粉管竞争能力、促进与亲缘关系相近物种产生遗传隔离的信号（见附图）。该研究结果赋予了AtLURE1新的生物学功能，在分子层面上为达尔文在160年前用实验验证了的“同种花粉优先”现象提供了机制性解释。

　　拟南芥AtLURE1s-PRK6小肽受体信号通路通过特异吸引自身花粉管穿出隔膜的作用，促进A. thaliana与近缘种A. lyrata的遗传隔离。2.物种特异的吸引花粉管的小肽AtLURE1s与非物种特异的吸引花粉管的小肽XIUQIUs共同调控花粉管的导向过程

　　值得一提的是，瞿礼嘉课题组进一步发现，拟南芥的雌性器官还可以分泌四个没有物种特异性的吸引花粉管的小肽信号，这几个小肽信号不仅可以吸引拟南芥的花粉管，还可以吸引其他近缘种如琴叶拟南芥和哈勒氏拟南芥（A. halleri）的花粉管；他们把这四个没有物种特异性的小肽命名为XIUQIU（为“绣球”的汉语拼音，取自中国古代待嫁女子抛绣球选丈夫的典故）。这也解释了为什么在所有AtLURE1s基因被突变后，拟南芥的花粉管仍然能够找到胚珠、完成受精并产生种子。“绣球”小肽信号的发现极大地完善了小肽信号调控有花植物受精过程的作用模型。

　　瞿礼嘉教授为该论文的通讯作者，他实验室的助理研究员钟声博士、北京大学生命科学学院博士研究生柳美玲和王志娟为该论文的共同第一作者；中国科学院植物研究所郭亚龙研究员、中国农业大学资源与环境学院刘培教授、德国雷根斯堡大学Thomas Dresselhaus教授、美国Rutgers大学董娟博士、北京大学生命科学院肖俊宇研究员和顾红雅教授等也参与了其中部分工作。该研究工作得到了国家自然科学基金和北大-清华联合生命中心的资助。